Οι αρουραίοι χρησιμοποιούν την αυτοπεποίθηση μνήμης για να καθοδηγούν τις αποφάσεις
Mar 17, 2022
joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791
Μνήμηεπιτρέπει την πρόσβαση σε προηγούμενες εμπειρίες για να καθοδηγήσει τη μελλοντική συμπεριφορά. Οι άνθρωποι μπορούν να καθορίσουν ποιες αναμνήσεις να εμπιστευτούν (υψηλή αυτοπεποίθηση) και ποιες να αμφιβάλουν (χαμηλή αυτοπεποίθηση). Ωστόσο, το πώς σχετίζονται η ανάκτηση μνήμης, η εμπιστοσύνη στη μνήμη και οι αποφάσεις που καθοδηγούνται από τη μνήμη, δεν είναι κατανοητό. Συγκεκριμένα, είναι άγνωστο πώς χρησιμοποιείται η εμπιστοσύνη στις αναμνήσεις στη λήψη αποφάσεων. Αναπτύξαμε ένα χωρικόμνήμηεργασία κατά την οποία οι αρουραίοι είχαν κίνητρα να παίξουν το χρόνο τους: το να στοιχηματίσετε περισσότερα μετά από μια σωστή επιλογή απέφερε μεγαλύτερη ανταμοιβή. Αντικατοπτρίζεται η συμπεριφορά του αρουραίουμνήμηαυτοπεποίθηση, με υψηλότερα χρονικά στοιχήματα μετά από σωστές επιλογές. Εφαρμόσαμε τη μηχανική εκμάθηση για να προσδιορίσουμε μια μεταβλητή απόφασης μνήμης και δημιουργήσαμε ένα μοντέλο παραγωγής αναμνήσεων που εξελίσσονταν που προέβλεπε με ακρίβεια τόσο τις επιλογές όσο και τις αναφορές εμπιστοσύνης. Τα αποτελέσματά μας αποκαλύπτουν σε αρουραίους μια ικανότητα που πιστεύεται ότι υπάρχει αποκλειστικά σε πρωτεύοντα θηλαστικά και εισάγουν ένα ενοποιημένο μοντέλο δυναμικής μνήμης, ανάκτησης, επιλογής και εμπιστοσύνης.
κιστανάκιμπορεί να βελτιωθείμνήμη
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Τα ζώα βασίζονται σε δύο πηγές πληροφοριών για να καθοδηγήσουν τη συμπεριφορά: τρέχουσες αισθητηριακές πληροφορίες από τον εξωτερικό κόσμο και μνήμες του παρελθόντος από την εσωτερική αποθήκευση. Επειδή η αισθητηριακή αντίληψη καιμνήμηείναι και τα δύο ατελή, η μεταγνωστική παρακολούθηση των πιθανών λαθών τους μπορεί να ενημερώσει πολύτιμα μελλοντικές ενέργειες, για παράδειγμα, παρακινώντας την αναζήτηση πληροφοριών πριν από τη λήψη αποφάσεων ή μειωμένη επένδυση πόρων στη συνέχεια.1–6
Οι μελέτες αυτής της μεταγνωστικής παρακολούθησης επικεντρώθηκαν κυρίως στην εμπιστοσύνη στις πληροφορίες που γίνονται αντιληπτές εξωτερικά (π.χ. ανίχνευση κίνησης και διάκριση οσμών), αναφέροντας συμπεριφορές που σχετίζονται με την εμπιστοσύνη σε πολλά είδη, συμπεριλαμβανομένων των δελφινιών, των 7 μη ανθρώπινων πρωτευόντων, των 8-12 μελισσών,13 και των αρουραίων .14,15 Ένα στατιστικό πλαίσιο που ορίζει επίσημα την εμπιστοσύνη και τις υπογραφές της14,16,17 βοήθησε να εδραιωθεί μια αντιστοιχία μεταξύ της στατιστικής εμπιστοσύνης στις αντιλήψεις και της υποκειμενικής αίσθησης της ανθρώπινης εμπιστοσύνης18 και επέτρεψε την αναγνώριση συμπεριφορικών και νευρικών δεικτών εμπιστοσύνης σε είδη, συμπεριλαμβανομένων των μακάκων, 10,19 προλεκτικά βρέφη,20 και αρουραίοι.21,22
Συγκριτικά, η κατανόηση της εμπιστοσύνης στις πληροφορίες που ανακτώνται από τη μνήμη είναι περιορισμένη.23,24 Μελέτες σε ανθρώπους και πρωτεύοντα θηλαστικά έχουν επικεντρωθεί αποκλειστικά στην εμπιστοσύνη στις μνήμες οπτικής αναγνώρισης,25-30 και αν αυτά τα ευρήματα γενικεύονται σε άλλες μορφές μνήμης είναι ασαφές. Η πρόοδος σε επίπεδο νευρικού κυκλώματος έχει επίσης παρεμποδιστεί από την έλλειψη μοντέλου τρωκτικών. Τα τρωκτικά μπορούν να έχουν πρόσβαση σε διάφορες μορφές μνήμης,31,32 αλλά αν τα τρωκτικά μπορούν να χρησιμοποιήσουν την εμπιστοσύνη στη μνήμη όπως κάνουν τα πρωτεύοντα, για να σταθμίσουν στοιχεία από μια σειρά από εμπειρίες του παρελθόντος, παραμένει ασαφές.33 Συγκεκριμένα, ένα σύνολο προηγούμενων μελετών έδωσε διφορούμενα αποτελέσματα,34,35 ενώ ένα άλλο παρείχε στοιχεία για τη μεταγνώση, ευρέως καθορισμένο, με μια δυαδική απόφαση που σχετίζεται με μια μνήμη οσμής.36 Επιπλέον, δεν έχουμε μια ποσοτική περιγραφή του τρόπου με τον οποίο εξελίσσονται οι αναμνήσεις και δεν καταλαβαίνουμε πώς αυτή η εξέλιξη θα μπορούσε να οδηγήσει σε συμπεριφορικές εκφράσεις εμπιστοσύνης.
Hannah R. Joo, Hexin Liang, Jason E. Chung, Charlotte Geaghan-Breiner, Jiang Lan Fan, Benjamin P. Nachman, Adam Kepecs και Loren M. Frank
1 Πρόγραμμα Κατάρτισης Ιατρικών Επιστημόνων, Πανεπιστήμιο της Καλιφόρνια, Σαν Φρανσίσκο, 513 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
2Kavli Institute for Fundamental Neuroscience, Center for Integrative Neuroscience, University of California, San Francisco, 675 Nelson Rising Lane, San Francisco, CA 94158, USA
3 Department of Physiology, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
4Department of Psychiatry, University of California, San Francisco, 401 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94158, USA
5 Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Neuroscience, The Solomon H. Snyder Department of Neuroscience, Johns Hopkins University School of Medicine, 725 N. Wolfe Street, Baltimore, MD 21205, USA
6 Department of Neurological Surgery, University of California, San Francisco, 505 Parnassus Avenue, San Francisco, CA 94143, USA
7 Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Bioengineering, University of California, Berkeley/University of California, San Francisco, 1675 Owens Street, San Francisco, CA 94158, USA
8 Physics Division, Lawrence Berkeley National Laboratory, 1 Cyclotron Road, Berkeley, CA 94720, USA
9 Berkeley Institute of Data Science, University of California, Berkeley, 190 Doe Library, Berkeley, CA 94720, USA
10Department of Psychiatry, Washington University School of Medicine, 660 S. Euclid Avenue, St. Louis, MO 63110, USA
11 Howard Hughes Medical Institute, 4000 Jones Bridge Road, Chevy Chase, MD 20815, Η.Π.Α.
Εδώ, αναπτύξαμε μια εργασία συμπεριφοράς σε αρουραίους που επέτρεψε την ποσοτική αξιολόγηση της ακρίβειας και της εμπιστοσύνης της μνήμης για προσωπικά βιωμένα γεγονότα στο χρονικό και χωρικό τους πλαίσιο. Σε κάθε δοκιμή, οι αρουραίοι έκαναν πρώτα μια επιλογή με βάση τις πληροφορίες που ανακτήθηκαν από τη μνήμη και δόθηκαν κίνητρα να στοιχηματίσουν αν η επιλογή ήταν σωστή περιμένοντας για μια περίοδο αυτοκαθορισμένης διάρκειας. Το προσωρινό στοιχηματισμό παρείχε μια διαβαθμισμένη αναφορά εμπιστοσύνης σε κάθε δοκιμή, βελτιώνοντας τα σχέδια επί της εργασίας που αξιολογούν μόνο τη δυαδική εμπιστοσύνη, 14,27,36 δεν επιτρέπουν τη συλλογή εμπιστοσύνης και επιλογής στις ίδιες δοκιμές, 8,10,25 ή μπορούν να αξιολογηθούν μόνο εμπιστοσύνη σε ένα υποσύνολο δοκιμών.6,21,22 Ο σχεδιασμός εργασιών μας επέτρεψε επίσης τη συλλογή χιλιάδων δοκιμών από κάθε αρουραίο, που περιελάμβανε αποφάσεις χωρικής μνήμης που καλύπτουν μια σειρά δυσκολιών, καθεμία από τις οποίες σχετίζεται με μια αναφορά εμπιστοσύνης συμπεριφοράς. Βρήκαμε ότι οι αρουραίοι στοιχηματίζουν συνεχώς περισσότερο χρόνο σε σωστές δοκιμές, υποδηλώνοντας έναν υπολογισμό εμπιστοσύνης στη μνήμη. Για να αξιολογήσουμε αυτή τη δυνατότητα, κατασκευάσαμε ένα υπολογιστικό μοντέλο που ενοποιεί διαισθητικά την ανάκτηση μνήμης, την επιλογή και την εμπιστοσύνη και διαπιστώσαμε ότι προβλέπει με ακρίβεια τις επιλογές και τα χρονικά στοιχήματα.
ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ
Επιλογή μνήμης και εργασία αυτοπεποίθησης
Σχεδιάσαμε μια εργασία απόφασης μνήμης επαυξημένη με ένα στοίχημα μετά την απόφαση για την αξιολόγηση της εμπιστοσύνης. Προς τον τελικό στόχο της κατανόησης της συμπεριφοράς και του νευρωνικού υπολογισμού της εμπιστοσύνης μαζί, η εργασία σχεδιάστηκε ώστε να εκτελείται ακόμη και από αρουραίους που εμφυτεύονται με υλικό νευρωνικής καταγραφής και είναι συνδεδεμένοι σε μια συσκευή εγγραφής. Οι αρουραίοι που περιλαμβάνονται εδώ (n=4) επιλέχθηκαν από μια αρχική μεγάλη κοόρτη (n=30; Μέθοδοι STAR) με βάση τον προ-έλεγχο γραμμικής διαδρομής, προεκπαιδευμένοι σε διάστημα από 2- έως {{ 6}}μηνιαία περίοδος στη βασική λογική εργασιών και εμφυτεύεται με υλικό νευρωνικής εγγραφής πριν από τη συλλογή δεδομένων συμπεριφοράς (Εικόνες S1A και S1B–S1E). Κάθε ζώο πραγματοποίησε χιλιάδες δοκιμές (δείτε παρακάτω) και αναλύσαμε κάθε ζώο ξεχωριστά για να παρέχουμε ανεξάρτητα αντίγραφα των επιπτώσεων.
Κάθε δοκιμή απαιτεί μια δυαδική, καθοδηγούμενη από τη μνήμη επιλογή, ακολουθούμενη από μια αναφορά εμπιστοσύνης (Εικόνες 1A, 1B και S1F). Μια τυχαία επιλεγμένη δύο από τις έξι χωρικά απομακρυσμένες θύρες επιλογής ενεργοποιείται από ένα φως στη (φυσικά απομακρυσμένη) θύρα και μια έγκυρη επιλογή γίνεται με την εισαγωγή μιας από τις αναμμένες θύρες επιλογής. Η σωστή επιλογή, ή στόχος, είναι η πιο απομακρυσμένη χρονικά στη συνεχιζόμενη ακολουθία επισκέψεων στην εποχή, ενώ το άλλο λιμάνι που επισκέφτηκε πιο πρόσφατα είναι ο αποσπαστής προσοχής. Στη συνέχεια, οι αρουραίοι έχουν την επιλογή να στοιχηματίσουν στην επιλογή τους παραμένοντας στη θύρα επιλογής για μια αυτοκαθορισμένη διάρκεια, με τον συνολικό χρόνο που αφιερώνουν να χρησιμεύει ως στοίχημα (Εικόνα 1Β). Μόνο για σωστές επιλογές, τα μεγαλύτερα στοιχήματα θα αποφέρουν μεγαλύτερη ανταμοιβή. Είναι σημαντικό ότι η εργασία λαμβάνει χώρα σε σταθερές, περίπου ωριαίες εποχές, με δοκιμές με αυτόματο ρυθμό. Τα μεγαλύτερα χρονικά στοιχήματα έχουν επομένως υψηλότερη δυνατή ανταμοιβή σε περίπτωση σωστής επιλογής αλλά και υψηλότερη ποινή σε περίπτωση λανθασμένης επιλογής, με τη μορφή του κόστους ευκαιρίας της μη έναρξης της επόμενης δοκιμής. Εάν οι αρουραίοι υπολογίζουν την εμπιστοσύνη στις αναμνήσεις τους, θα πρέπει να ποντάρουν περισσότερο χρόνο σε επιλογές που βασίζονται σε αναμνήσεις για τις οποίες είναι πιο σίγουροι, καθώς αυτό θα μεγιστοποιήσει την ανταμοιβή κατά τη διάρκεια της εποχής.
Η συνάρτηση αποπληρωμής ανταμοιβής σχεδιάστηκε για να δώσει κίνητρο στους αρουραίους να στοιχηματίσουν ουσιαστικά τον χρόνο τους, αντισταθμίζοντας τις πιθανές επιπτώσεις της προσωρινής έκπτωσης. Όπως οι άνθρωποι, οι αρουραίοι παρουσιάζουν υπερβολική έκπτωση, προτιμώντας μικρότερες ανταμοιβές νωρίτερα από μεγαλύτερες ανταμοιβές αργότερα,37,38 που θα μπορούσαν να εξουδετερώσουν το κίνητρο για να στοιχηματίσουν ψηλά. Επομένως, επιλέξαμε μια κυρτή συνάρτηση πληρωμής ανταμοιβής, η οποία παράγει εξαιρετικά γραμμικά αυξανόμενες αποδόσεις ανταμοιβής για στοιχήματα έως και 2,2 δευτ. (RðtÞ=0:27e0:34ðt συν 0:8Þ· Εικόνα 1B ). Για να αποθαρρύνουμε υπερβολικά μεγάλους χρόνους τυχερών παιχνιδιών, επιλέξαμε μια κοίλη συνάρτηση πληρωμής πέραν των 2,2 δευτερολέπτων, παράγοντας υπογραμμικά αυξανόμενες αποδόσεις ανταμοιβής RðtÞ=2:63logð0:44 3ðt συν 0 :8ÞÞ που απέδωσε 300 mL ανταμοιβής για τον μεγαλύτερο τυπικά παρατηρούμενο χρόνο παιχνιδιού των 10 δευτερολέπτων. Το πιο σύντομο στοίχημα προσφέρει περίπου 60-mL πτώση (ένα ελάχιστο) ανταμοιβής, διασφαλίζοντας ότι οι αρουραίοι έλαβαν μια σημαντική ανταμοιβή για όλες τις σωστές επιλογές.
Η εργασία λαμβάνει χώρα σε μια μεγάλη, διακλαδισμένη διαδρομή για τη δοκιμή της μνήμης για εμπειρίες που συμβαίνουν σε ξεχωριστούς χρόνους και διαφορετικές τοποθεσίες (Εικόνες 1C και S1K). Για να περιοριστεί ο αριθμός των τύπων χωρικής δοκιμής, ο στόχος και ο αποσπαστής είναι πάντα δίπλα, με αποτέλεσμα έξι πιθανά χωρικά ζεύγη (Εικόνα 1D). Για να διερευνηθεί ένα εύρος δυσκολιών μνήμης, επιλέχθηκαν τυχαία ζεύγη διασπαστών-στόχου που καλύπτουν ένα εύρος ηλικιών (δοκιμές από την τελευταία επίσκεψη, Εικόνα 1Ε). Αυτό επέτρεψε τη μελέτη της ακρίβειας και της εμπιστοσύνης των επιλογών σε συνάρτηση με το πόσο καιρό πριν συνέβησαν τα ερωτούμενα επεισόδια. Η ηλικία του διασπαστή περιορίστηκε στο 1, 2 ή 3 για να περιοριστεί ο συνολικός αριθμός δοκιμαστικών τύπων για επαρκώς ισχυρή ανάλυση σε μια σειρά δυσκολιών. Η στοχευόμενη ηλικία ήταν αυστηρά υψηλότερη από την ηλικία που αποσπά την προσοχή (π.χ. για την ηλικία αποσπάσματος 1, οι επιτρεπόμενες ηλικίες στόχου είναι 2, 3, 4 κ.λπ.). Για κάθε αρουραίο, το ποσοστό των δοκιμών με αποσπά την προσοχή στις ηλικίες 1, 2 και 3 ήταν περίπου το ένα τρίτο η καθεμία, κατά μήκος και εντός των εποχών (Εικόνες S1G–S1J). Είναι σημαντικό, επειδή τα ζεύγη περισπασμού-στόχου 1-2, 1-3 και 2-3 επιτρέπονται, η εργασία δεν μπορεί να λυθεί με απλή απομνημόνευση και καθολική αποφυγή των θυρών ηλικίας 1, 2 και 3 ετών. Μετά από κάθε δοκιμή, η επιλογή προσαρτάται στη συνεχιζόμενη ακολουθία επισκέψεων σε λιμάνι εντός της εποχής (Εικόνα 1ΣΤ). Η σωστή επιλογή σε οποιαδήποτε δεδομένη δοκιμή, επομένως, εξαρτάται από το ιστορικό των πραγματικών επισκέψεων, ακόμα κι αν ήταν σφάλματα. Αυτό αποτρέπει την ακρίβεια υψηλής απόδοσης που βασίζεται αποκλειστικά στην οπτική μνήμη για την ακολουθία των αναμμένων ενδείξεων.
Οι αρουραίοι μαθαίνουν και εφαρμόζουν τον κανόνα της μνήμης με υψηλή ακρίβεια επιλογής
Η σωστή απόδοση μεταξύ των ζευγών περισπασμού-στόχου απαιτεί σύγκριση του πότε επισκέφτηκε την τελευταία τοποθεσία κάθε τοποθεσία. Αυτό περιελάμβανε μια χρονική κρίση που αντικατοπτρίζει τη μνήμη στη χρονική κλίμακα των λεπτών: οι αρουραίοι χρειάστηκαν κατά μέσο όρο περίπου 45 δευτερόλεπτα για να πραγματοποιήσουν μια δοκιμή και οι προηγούμενες επισκέψεις στον στόχο και τον αποσπαστή ήταν συχνά τρεις ή περισσότερες δοκιμές στο παρελθόν. Οι αρουραίοι πραγματοποίησαν 50–100 δοκιμές ανά εποχή και περίπου 3,000 συνολικά δοκιμές ο καθένας, διατηρώντας σταθερή ακρίβεια απόδοσης σε όλες τις εποχές (Μέθοδοι STAR). Η ακρίβεια επιλογής ήταν 80,2 τοις εκατό ± 0,04 τοις εκατό (μέση τιμή ± SEM; n=192 εποχές συγκεντρώθηκαν σε 4 αρουραίους), σημαντικά υψηλότερη από αυτή που θα μπορούσε να επιτευχθεί με μια στρατηγική τυχαίας απόφασης, είτε και στις έξι θύρες επιλογής είτε μεταξύ των δύο θύρες (Εικόνες 2A και S2A–S2C).
Ουσιαστικά, η ακρίβεια της επιλογής δεν μπορούσε να εξηγηθεί από την προτίμηση για μεμονωμένες θύρες ή ακολουθίες θύρας που μαθαίνονται ή με οποιαδήποτε από μια ποικιλία εναλλακτικών στρατηγικών (π.χ. επιλέξτε την αριστερή από τις δύο θύρες, Μέθοδοι STAR, Εικόνα S3). Ούτε θα μπορούσε να εξηγηθεί η ακρίβεια με κρίσεις καινοτομίας (δηλαδή, ήμουν εδώ πριν;): όλα τα όπλα ήταν γνωστά στα ζώα με βάση την εκτεταμένη προηγούμενη εμπειρία. Η υψηλή απόδοση απαιτούσε επίσης μνήμες για επισκέψεις σε τοποθεσίες, όχι μόνο αναμνήσεις όταν τα φώτα σε αυτές τις τοποθεσίες είχαν ανάψει σε προηγούμενες δοκιμές. Συγκεκριμένα, μια δεδομένη θύρα θα μπορούσε αρχικά να ανάψει ως αποσπαστής προσοχής και στη συνέχεια λίγο αργότερα να φωτιστεί ως στόχος και η ακρίβεια υψηλής απόδοσης των ζώων αντικατόπτριζε τη μνήμη τους από την επίσκεψη στην τοποθεσία και όχι τη μνήμη τους για το πότε άναψε τελευταία φορά το φως στη συγκεκριμένη τοποθεσία. : η μνήμη της αναμμένης θύρας θα απέδιδε 68 τοις εκατό σωστή, σημαντικά χαμηλότερη από τη σωστή απόδοση 80 τοις εκατό για καθεμία (p=3.1 3 10- 23, p=3.0 3 10- 24, p { {8}}.8 3 10- 32 και p=1.5 3 10- 29 για αρουραίους T, S, D και R). Η υψηλή απόδοση απαιτούσε επιπλέον μνήμη για τουλάχιστον τις τρεις τελευταίες τοποθεσίες επισκέψεων, επειδή η ηλικία του αποσπαστή περιορίστηκε στο 1, 2 ή 3. Επιπλέον, τα υψηλά επίπεδα σωστής απόδοσης σε ζεύγη στόχου-διασπαστών ηλικίας 1-2 (σωστό { {17}}) και 2-3 (σωστό=3) (Εικόνα 2Α) δείχνουν ότι τα ζώα θυμήθηκαν την πραγματική σειρά ακολουθίας τουλάχιστον των τριών τελευταίων επισκέψεων. Τέλος, σημειώνουμε ότι η σταθερή ακρίβεια απόδοσης δείχνει ότι τα χρονικά στοιχήματα αντικατοπτρίζουν την αβεβαιότητα σχετικά με τη συγκεκριμένη επιλογή και όχι την αβεβαιότητα στον ίδιο τον κανόνα.
(Α) Οι αυτορυθμιζόμενες δοκιμές ξεκινούν με τρύπημα μύτης σε ένα λιμάνι στο σπίτι. Οι επιλογές θύρας δύο επιλογών συνδέονται με ένα φως. Τέσσερις είναι άκυρες, μη έγκυρες επιλογές που δεν είναι σωστές. Η μία θύρα με υπόδειξη επισκέφθηκε πριν από πολύ καιρό στην ακολουθία συνεχιζόμενων επισκέψεων (απομακρυσμένη, ο στόχος) από την άλλη (πρόσφατη, ο αποσπαστής) και είναι σωστή. Η επιλογή μνήμης υποδεικνύεται με ένα τρύπημα της μύτης σε μια θύρα. Επένδυση χρόνου, οι αρουραίοι παίζουν στοίχημα για το αποτέλεσμα της επιλογής διατηρώντας τη θέση του τρυπήματος της μύτης για ένα αυτοκαθοριζόμενο διάστημα. Η ανταμοιβή εξαρτάται, μόνο για τις σωστές δοκιμές, από τον χρόνο που παίζεται. (Β) Το ποσό ανταμοιβής (μπλε) είναι συνάρτηση του χρόνου που στοιχηματίστηκε και λαμβάνεται στο επιλεγμένο λιμάνι. Σε δοκιμές σφαλμάτων (κόκκινο), δεν λαμβάνεται καμία ανταμοιβή. (C) Γεωμετρία κομματιού που δείχνει πίσω (μαύρο), home (γκρι) και θύρες επιλογής A–F. Αφού φύγουν από τη θύρα επιλογής, οι αρουραίοι λαμβάνουν στο backport την ίδια ανταμοιβή, που εξαρτάται από τον τζόγο, ολοκληρώνοντας τη δοκιμή. Μπάρα ζυγαριάς, 1 m. (D) Οι θύρες Cued είναι πάντα γειτονικές, παράγοντας τρία ζεύγη στον ίδιο κλάδο που διαφέρουν κατά στέλεχος (επάνω, δοκιμές στελέχους: AB, CD και EF) και τρία που διαφέρουν τόσο κατά κλάδο όσο και κατά στέλεχος (κάτω, δοκιμές διακλάδωσης: BC , DE και FA) δοκιμές. Μπάρα ζυγαριάς, 1 m. (Ε) Επιτρέπονται διασπαστές ηλικίας 1, 2 και 3 ετών, με στόχους μεγαλύτερους από τον δεδομένο διασπαστή (κίτρινο). (ΣΤ) Παράδειγμα ακολουθίας (από πάνω προς τα κάτω) των θυρών με κουκούλα (κίτρινο) και των σωστών (αριστερά, μπλε περιγράμματα) ή σφαλμάτων (δεξιά, κόκκινα περιγράμματα) επιλογών για ένα εύρος ηλικιών στόχου (αριθμός με έντονους χαρακτήρες) και περισπασμού (αριθμός). Μετά από κάθε δοκιμή, το μη επισκέψιμο λιμάνι γερνάει. Η θύρα της τελευταίας επίσκεψης έχει οριστεί σε ηλικία 1. Σημειώστε ότι οι δοκιμές μετά από σφάλμα θα μπορούσαν, αλλά συνήθως δεν εμφανίζουν ξανά τις ίδιες θύρες. Δείτε επίσης Εικόνα S1 και Βίντεο S1.
Τα χρονικά στοιχήματα αντανακλούν την εμπιστοσύνη της απόφασης
Οι αρουραίοι έπαιζαν σταθερά περισσότερο χρόνο σε επιλογές που αποδείχθηκαν σωστές (Σχήματα 2B και S2D–S2F, μέση περιοχή κάτω από την καμπύλη [AUC] 0.74 ± 0.03 SEM, n {{7 }} αρουραίοι· για κάθε αρουραίο, μονόπλευρη δοκιμή κατάταξης σελ< 1="" 3="" 10="" 5="" ),="" pointing="" to="" a="" representation="" of="" memory="" confidence.="" similarly,="" temporal="" bets="" predicted="" overall="" choice="" accuracy="" in="" a="" graded="" manner="" (figure="" 2c).="" the="" difference="" was="" striking="" and="" consistent="" across="" rats:="" on="" average,="" temporal="" bets="" were="" 1.45="" ±="" 0.33="" s="" higher="" for="" correct="" than="" error="" trials="" (average="" ±="" sem;="" n="4" rats).="" temporal="" bets="" were="" also="" longer="" for="" correct="" trials="" considering="" each="" port="" pair="" separately="" (figures="" s2g–s2i;="" for="" each="" rat="" p="">< 1="" 3="" 10-="" 5,="" one-sided="" rank-sum="">
(Α) Η ακρίβεια επιλογής είναι σταθερή ανά εποχή, όπως φαίνεται για τον αντιπροσωπευτικό αρουραίο T στο 80,9 τοις εκατό ± 0,9 τοις εκατό , σημαντικά πάνω από την τυχαία επιλογή μεταξύ και των έξι θυρών (ανοιχτό γκρι γραμμή, 17 τοις εκατό ) ή των δύο θύρων θύρες (σκούρα γκρι γραμμή, 50 τοις εκατό ). (Β) Για τον αντιπροσωπευτικό αρουραίο Τ, οι μέσοι χρόνοι τυχερών παιχνιδιών (διακεκομμένες κάθετες γραμμές) ήταν σημαντικά υψηλότεροι για τις σωστές (μπλε) από τις επιλογές σφάλματος (κόκκινο), συμπεριλαμβανομένων όλων των δοκιμών σε όλες τις εποχές. (Γ) Για κάθε αρουραίο, ο τζόγος χρόνος (10 εκατοστιαίες θέσεις) προβλέπει την ακρίβεια της επιλογής, μετρούμενη ως σωστή αναλογία. Για αρουραίους T, S, D, R, n δοκιμές=2,978, 4,111, 4,369 και 3,660. (Δ) Για τον αντιπροσωπευτικό αρουραίο Τ, οι μέσοι χρόνοι τυχερών παιχνιδιών (διακεκομμένες κάθετες γραμμές) ήταν σημαντικά μικρότεροι για μη έγκυρες επιλογές (κίτρινο) από ό,τι για σφάλματα στη θύρα που έχει υποδειχθεί. Οι μη έγκυρες επιλογές αντιπροσώπευαν τα ακόλουθα ποσοστά των συνολικών δοκιμών: T επίμυος, 3,3 τοις εκατό ; αρουραίος S, 1,7 τοις εκατό; αρουραίος D, 2,7 τοις εκατό; και R επίμυος, 4,6 τοις εκατό. Εξαιρουμένων των μη έγκυρων επιλογών, ο μέσος χρόνος τζόγου στις σωστές δοκιμές (μπλε διακεκομμένη γραμμή) εξακολουθεί να είναι σημαντικά μεγαλύτερος από ό,τι για τα σφάλματα. (Ε) Και για τους τέσσερις αρουραίους, οι χρόνοι που στοιχηματίστηκαν για σωστές δοκιμές ήταν σημαντικά υψηλότεροι από τις δοκιμές σφάλματος. (ΣΤ) Οι χαμηλοί χρόνοι τυχερών παιχνιδιών (κάποιοι 10 εκατοστημορίου) προβλέπουν υψηλότερο ποσοστό μη έγκυρων δοκιμών και για τους τέσσερις αρουραίους. Όλες οι γραμμές σφάλματος αντιπροσωπεύουν το SEM και όλες οι στατιστικές δοκιμές ήταν μονόπλευρες κατάταξης. Δείτε επίσης Σχήματα S2–S4.
Η συμπεριφορά των αρουραίων στις περιστασιακές επισκέψεις σε μία από τις τέσσερις άκυρες, μη έγκυρες θύρες (4,6 τοις εκατό ± 0, 2 τοις εκατό των δοκιμών, n=4 αρουραίοι) παρείχε επίσης στοιχεία για τη γνώση του κανόνα και μια μεταγνωστική αξιολόγηση της επιλογής μνήμης. Το χαμηλό κλάσμα αυτών των επιλογών υποδηλώνει ότι οι αρουραίοι είχαν μάθει ότι μόνο οι θύρες με θύρα αποδίδουν ανταμοιβή. Εάν οι αρουραίοι κατανοούσαν αυτό το ενδεχόμενο εργασίας, η εμπιστοσύνη τους στη λήψη ανταμοιβής μετά από μια μη έγκυρη επιλογή θα πρέπει να είναι χαμηλή. Ως εκ τούτου, ελάχιστη ή καθόλου επένδυση χρόνου σε αυτές τις επιλογές είναι η βέλτιστη. Σύμφωνα με αυτήν την πρόβλεψη, ο χρόνος που στοιχηματίστηκε σε μη έγκυρες επιλογές ήταν σημαντικά χαμηλότερος από ό,τι για δοκιμές σφαλμάτων (Εικόνες 2D, 2E και S2J–S2L, μέση τιμή AUC 0.74 ± 0.0 1 SEM, n=4 αρουραίοι· κάθε αρουραίος, μονόπλευρη δοκιμή κατάταξης p < 1="" 3="" 10="" 5="" ).="" επιπλέον,="" το="" κλάσμα="" των="" μη="" έγκυρων="" δοκιμών="" ήταν="" υψηλότερο="" για="" τα="" συντομότερα="" χρονικά="" στοιχήματα,="" σύμφωνα="" με="" την="" πιθανότητα="" οι="" αρουραίοι="" να="" κατανοήσουν="" αυτές="" τις="" δοκιμές="" ως="" διερευνητικές="" δοκιμές="" με="" χαμηλή="" αναμενόμενη="" ανταμοιβή="" (εικόνα="" 2στ).="" επίσης,="" σύμφωνα="" με="" αυτήν="" την="" πιθανότητα,="" τα="" σφάλματα="" σε="" μη="" έγκυρες="" θύρες="" ήταν="" πιο="" συνηθισμένα="" (69,1="" τοις="" εκατό="" ±="" 3,2="" τοις="" εκατό="" ;="" n="4" αρουραίοι)="" σε="" δοκιμή="" ηλικίας="" 1="" με="" διασπαστή="" (εικόνα="" s4),="" η="" οποία="" είχε="" το="" υψηλότερο="" ποσοστό="" σωστό="" (εικόνες="" 3a–3d)="" ,="" υποδεικνύοντας="" μια="" στρατηγική="" επιλεκτικής="" εξερεύνησης="" σε="" εύκολες="" δοκιμές.="" ως="" εκ="" τούτου,="" το="" στοίχημα="" χρόνου="" σε="" άκυρες="" δοκιμές="" μπορεί="" να="" θεωρηθεί="" ως="" μια="" άλλη="" μορφή="" κατάλληλης="" μεταγνωστικής="" αξιολόγησης="" της="" επιλογής="" μνήμης,="" αν="" και="" επίσημα="" δεν="" θεωρείται="" εμπιστοσύνη="" απόφασης.="" σχήματα="" 2d,="" 2e="" και="" s2j–s2l·="" μέση="" auc="" 0.71="" ±="" 0,02="" sem,="" n="4" αρουραίοι·="" κάθε="" αρουραίος,="" μονόπλευρη="" δοκιμή="" αθροίσματος="" κατάταξης="" p="">< 1="" 3="" 10="" 5="">
Όπως αναμενόταν από μελέτες σε ανθρώπους και μη ανθρώπινα πρωτεύοντα, ο χρόνος απόφασης 25,40 (εδώ, ο χρόνος που πέρασε από το τρύπημα της μύτης στο σπίτι έως το τρύπημα της μύτης στην θύρα επιλογής) ήταν μικρότερος για δοκιμές σωστών από λάθους για όλους τους αρουραίους (μονόπλευρη κατάταξη -άθροισμα τεστ σελ<1 3="" 10="" 5,="" 0.95,="" 5.8="" 3="" 10="" 5,="" and="" 1.4="" 3="" 10="" 14="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r,="" respectively).="" in="" theory,="" both="" confidence="" and="" decision="" time="" are="" functions="" of="" discriminability,="" and="" experimentally,="" they="" are="" both="" reliably="" correlated="" with="" accuracy.40,41="" this="" raises="" the="" question="" of="" whether="" reported="" confidence="" should="" be="" interpreted="" as="" a="" sign="" of="" cognitive="" appraisal="" of="" memory="" or="" a="" ''lower="" level''="" measurement="" of="" choice="" latency="" itself,="" which="" is="" a="" public,="" external="" observable.42="" we="" thus="" asked="" how="" well="" gambled="" times="" can="" be="" predicted="" from="" choice="" latency.="" less="" than="" 10%="" of="" the="" variance="" in="" gambled="" time="" could="" be="" explained="" by="" choice="" latency="" alone="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" for="" error="" trials="6%," 0.4%,="" 8%,="" and="" 7%;="" for="" correct="" trials="0.4%," 0.1%,="" 0.4%,="" and="" 0.2%).="" by="" contrast,="" distractor="" age="" alone="" explains="" approximately="" three="" times="" more="" of="" the="" variance="" (linear="" regression="" r2="" for="" rats="" t,="" s,="" d,="" and="" r="" of="" 20%,="" 10%,="" 20%,="" and="" 30%).="" moreover,="" when="" we="" considered="" choices="" and="" gambles="" for="" specific="" choice="" latencies,="" long="" gambled="" times="" were="" predictive="" of="">
ακρίβεια σε ένα ευρύ φάσμα επιλογών λανθάνοντος χρόνου (για κάθε αρουραίο, τα τυχερά παιχνίδια ήταν μεγαλύτερα σε σωστές δοκιμές από δοκιμές σφαλμάτων, με p < 1="" 3="" 10="" 5="" για="" λανθάνοντα="" χρόνο="" κάτω="" του="" μέσου="" όρου="" και="" p="1" 3="" 10="" 30="" για="" λανθάνοντα="" χρόνο="" πάνω="" από="" το="" μέσο="" όρο·="" ένα="" -πλευρικές="" δοκιμές="" κατάταξης-αθροίσματος).="" μαζί,="" αυτά="" τα="" αποτελέσματα="" δείχνουν="" ότι="" οι="" αρουραίοι="" μπορούν="" να="" προβλέψουν="" τα="" αποτελέσματα="" της="" επιλογής,="" σύμφωνα="" με="" τον="" υπολογισμό="" της="" εμπιστοσύνης="" στις="">
Η ακρίβεια της επιλογής εξαρτάται από την ηλικία μνήμης και τη διακριτικότητα
Ποιες πληροφορίες χρησιμοποιούν οι αρουραίοι για να προβλέψουν το αποτέλεσμα της επιλογής; Σχεδιαστικά, οι δοκιμές κάλυψαν μια σειρά δυσκολιών που καθορίζονται από τις ηλικίες που αποσπούν την προσοχή και τους στόχους. Εάν οι επιλογές βασίζονται στη μνήμη, θα πρέπει να είναι σταδιακά πιο δύσκολες για τους μεγαλύτερους στόχους και τους αποσπών την προσοχή.43 Οι επιλογές θα πρέπει επίσης να είναι πιο δύσκολες για μικρότερες ηλικιακές διαφορές μεταξύ στόχου και διασπαστή, καθώς επεισόδια που συμβαίνουν πιο κοντά στο χρόνο είναι πιο πιθανό να συγχέονται.44 Και τα δύο από αυτές τις προβλέψεις αποδείχθηκαν σωστές. Η μέση ακρίβεια επιλογής για τις ηλικίες 1, 2 και 3 ετών που αποσπά την προσοχή, αντίστοιχα, ήταν 89,5 τοις εκατό ± 0.5 τοις εκατό , 77,7 τοις εκατό ± 0.7 τοις εκατό και 72,7 τοις εκατό ± 0 ,7 τοις εκατό (n=192 εποχές συγκεντρωμένες από 4 αρουραίους· Εικόνες 3A–3D). Επιπλέον, η ακρίβεια επιλογής αυξήθηκε με τη διαφορά ηλικίας μεταξύ του διασπαστή και του στόχου κατά τον έλεγχο της ηλικίας του διασπαστή (Εικόνες 3A–3D).
Κατασκευή συνθετικής μεταβλητής απόφασης
Μαζί, αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν έναν υπολογισμό εμπιστοσύνης μνήμης. Για να αξιολογήσουμε αυτή τη δυνατότητα, στοχεύσαμε να κατασκευάσουμε ένα μοντέλο εμπιστοσύνης μνήμης που θα προέβλεπε με ακρίβεια την εμπιστοσύνη και τα χρονικά στοιχήματα ως συνάρτηση της διακριτικότητας της μνήμης. Επομένως, είχαμε δύο στόχους: πρώτον, να χαρακτηρίσουμε τον άξονα διακριτικότητας μνήμης για αυτές τις υπογραφές εμπιστοσύνης μνήμης και, δεύτερον, να δημιουργήσουμε ένα μοντέλο δυναμικής μνήμης ως συνάρτηση της διακριτικότητας.
Το πρώτο βήμα, που αντιστοιχεί σε μια μακροχρόνια πρόκληση στη μελέτη της εμπιστοσύνης στη μνήμη, ήταν να προσδιοριστεί ένας κατάλληλος άξονας διακριτικότητας της μνήμης ή μεταβλητής εμπιστοσύνης απόφασης (P. Masset and A. Kepecs, 2017, Conf. Cogn. Comput. Neuro sci ., συνέδριο). Σε μελέτες αντιληπτικής εμπιστοσύνης, η σχετική μεταβλητή απόφασης τυπικά ορίζεται από εξωτερικές παραμέτρους εργασίας (π.χ. συνοχή κίνησης), όπου μπορεί να αποδειχθεί μια απλή μονοτονική σχέση μεταξύ της παραμέτρου της εργασίας και της δυσκολίας της εργασίας.17 Εναλλακτικά, στο πλαίσιο της βασισμένης στην αξία αποφάσεις, η μεταβλητή απόφασης συχνά συνάγεται χρησιμοποιώντας μια προσέγγιση βασισμένη σε μοντέλο που θέτει ένα συγκεκριμένο υπολογιστικό μοντέλο για να εξηγήσει τη συμπεριφορά επιλογής.45 Ωστόσο, εδώ, πολλαπλές παράμετροι εργασίας θα μπορούσαν ενδεχομένως να επηρεάσουν τις επιλογές των αρουραίων και δεν γνωρίζουμε μια υπάρχουσα υπολογιστική μοντέλο που θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί για να ταιριάζει στη συμπεριφορά επιλογής.
Ως εκ τούτου, αναζητήσαμε μια αγνωστική προσέγγιση μοντέλου για να εξαγάγουμε μια μεταβλητή απόφασης συνθετικής μνήμης (MDV) που είναι μια βαθμιδωτή σύνοψη των διαθέσιμων πληροφοριών στις οποίες οι αρουραίοι θα μπορούσαν ενδεχομένως να έχουν πρόσβαση από τη μνήμη, όπου υψηλότερες τιμές του MDV προβλέπουν υψηλότερη ακρίβεια. Εκπαιδεύσαμε ένα βαθύ νευρωνικό δίκτυο (DNN) για να προβλέψουμε την επιλογή αρουραίου ανά δοκιμή με βάση ένα εξαντλητικό 20- σύνολο χαρακτηριστικών (Εικόνα 3Ε, Μέθοδοι STAR). Συμπεριλάβαμε μόνο εκείνες τις λειτουργίες που είναι προσβάσιμες στη μνήμη, οι οποίες δεν είναι άμεσα παρατηρήσιμες στη δεδομένη δοκιμή (π.χ. προηγούμενα ποσά ανταμοιβής, αλλά όχι τρέχουσες ταυτότητες θυρών). ως εκ τούτου, μια μεταβλητή απόφασης μνήμης. Ένα DNN, συγκεκριμένα, επέτρεψε την αγνωστική προσέγγιση που επιδιώξαμε: επειδή είναι ανθεκτικό στη συμπερίληψη περιττών και συσχετισμένων χαρακτηριστικών, δεν ήταν απαραίτητο ένα διαισθητικό βήμα επιλογής χαρακτηριστικών ή βάσει μοντέλου. Ομοίως, δεν απαιτήθηκε η επιλογή όρων αλληλεπίδρασης.
Δεκαοκτώ από τα 20 χαρακτηριστικά ήταν, για καθένα από τα στοιχεία στόχου και αποσπάσματος, ηλικία σε μονάδες δοκιμών και χρόνο. τα τελευταία, τα μέγιστα και τα σωρευτικά παραδοθέντα ποσά ανταμοιβής τους· χρόνος από την τελευταία ανταμοιβή. τελευταίοι και αθροιστικοί χρόνοι παραμονής. και τον αριθμό των δοκιμών από την τελευταία φορά που διανύθηκε οποιοδήποτε τμήμα της τροχιάς του. Τα δύο τελευταία χαρακτηριστικά ήταν, για τον στόχο και τον διασπαστή, τους χωρικούς και χρονικούς τύπους δοκιμής τους (ηλικία στόχου που αποσπά την προσοχή). Το DNN, που εκπαιδεύεται με 5-πτυχή διασταυρούμενη επικύρωση για κάθε αρουραίο, εξάγει μια μοναδική τιμή, μια στατιστική ανίχνευσης μεταξύ 0 και 1 που αντιστοιχεί σε μια προβλεπόμενη πιθανότητα ότι η δοκιμή θα είναι σωστή. Όπως ήταν αναμενόμενο, αυτό το μοντέλο ξεπέρασε τόσο ένα μοντέλο που έμαθε μόνο το συνολικό ποσοστό των σωστών δοκιμών όσο και ένα μοντέλο που εκπαιδεύτηκε μόνο στην ηλικία της μνήμης (Εικόνα 3ΣΤ). Σκεφτήκαμε ότι μια υψηλότερη προβλεπόμενη από το DNN πιθανότητα σωστής εξόδου αντιστοιχούσε σε χαμηλότερη δοκιμαστική δυσκολία, ισοδύναμη -επειδή τα χαρακτηριστικά εισόδου ήταν εκείνα που ήταν διαθέσιμα στη μνήμη- με τη διακριτική ικανότητα της μνήμης. Έτσι, ορίσαμε την έξοδο του DNN που εκπαιδεύτηκε στο πλήρες σύνολο χαρακτηριστικών ως MDVDNN, με υψηλότερες τιμές που αντιστοιχούν στη διακριτική ικανότητα της μνήμης και προβλέπουν πιο ακριβή ανάκληση (Εικόνα 3G). Σημειώνουμε ότι οποιαδήποτε μονοτονική συνάρτηση του συναγόμενου MDV θα έχει επίσης τις ίδιες ιδιότητες. ως εκ τούτου, δεν είναι μοναδικό.
Ένα μοντέλο γενετικής μνήμης (GEMM)
Ο εντοπισμός ενός άξονα διάκρισης μνήμης μας επέτρεψε να προχωρήσουμε στο δεύτερο βήμα της δημιουργίας ενός μοντέλου δυναμικής μνήμης επεισοδίων. Στόχος μας ήταν να δημιουργήσουμε ένα μοντέλο ανάκτησης μνήμης, απόφασης και εμπιστοσύνης, με βάση το MDV ως δείκτη δυσκολίας δοκιμής, με παραμέτρους, προσαρμοσμένες στα δεδομένα απόφασης, που θα δημιουργούσαν ελεγχόμενες προβλέψεις για την εμπιστοσύνη και τους υποκείμενους μηχανισμούς του. Εστιάσαμε σε ένα υποσύνολο παραμέτρων και αξιοποιήσαμε την κατανόηση των φαινομένων της μνήμης για να αναπτύξουμε ένα GeMM που θα μπορούσε να προβλέψει την επιλογή και την εμπιστοσύνη (χρόνος τυχερών παιχνιδιών) δεδομένης μιας υποκείμενης αναπαράστασης της μνήμης.
Εστιάσαμε στην ηλικία μνήμης, έναν ερμηνεύσιμο και καθιερωμένο καθοριστικό παράγοντα της απομνημόνευσης που, στο έργο μας, επηρέασε ανεξάρτητα την ακρίβεια της επιλογής. Αντιπροσωπεύσαμε την ηλικία μνήμης ως μια τυχαία μεταβλητή με κατανομή πιθανοτήτων επικεντρωμένη σε ένα νοητικό χρονοδιάγραμμα τη στιγμή της εμφάνισής της. Οι πραγματοποιήσεις αυτής της τυχαίας μεταβλητής αντιπροσωπεύουν συγκεκριμένες ανακτήσεις μνήμης, που αντιστοιχούν σε εκτιμήσεις για το πόσο καιρό πριν εμφανίστηκε η εμπειρία. Η διακύμανση της διανομής αντιπροσωπεύει τον μνημονικό θόρυβο από σφάλματα στην κωδικοποίηση, την ενοποίηση και/ή την ανάκτηση. Υποθέσαμε ότι (1) αυτά τα σφάλματα συσσωρεύονται με την πάροδο του χρόνου, έτσι ώστε η μνήμη είναι λιγότερο ακριβής, αντικατοπτρίζεται σε μια αυξανόμενη διακύμανση με την πάροδο του χρόνου. μνήμη ως έχει συμβεί στο μέλλον· και (3) ένα επεισόδιο δεν πρέπει ποτέ να ξεχαστεί τελείως.
Δεδομένων αυτών των περιορισμών, αναπτύξαμε μια μαθηματική διατύπωση του μοντέλου. Ορίζουμε το M. ως τον πραγματικό αριθμό δοκιμών από την τελευταία επίσκεψη στο λιμάνι z (δηλαδή, η ηλικία αυτού του λιμένα). Ορίζουμε το M., ως την ανάμνηση του υποκειμένου του portage. Οι απαιτήσεις (2) και 3 μαζί καθορίζουν ένα ασύμμετρο προφίλ θορύβου με μεγαλύτερη εξάπλωση στους προηγούμενους από τους επόμενους χρόνους. Επομένως, μοντελοποιούμε το M,'|M,= m, ως λογαριθμική τυχαία μεταβλητή (τα κεφαλαία σύμβολα υποδηλώνουν τυχαίες μεταβλητές, ενώ τα πεζά σύμβολα αντιπροσωπεύουν πραγματοποιήσεις αυτών των τυχαίων μεταβλητών). Για να ικανοποιηθεί η απαίτηση (1), η οικογένεια των λογαριθμικών κατανομών που ορίζεται από ma=1,2,...... υποτροπιάζουσες δοκιμές αντιπροσωπεύει την εξέλιξη της μνήμης με την πάροδο του χρόνου (Εικόνα 4Α). Αυτή η οικογένεια λογαριθμοκανονικών κατανομών έχει χρονοεξαρτώμενο μέσο όρο a0ma και χρονικά εξαρτώμενη τυπική απόκλιση s{{10}}(1 συν a1ma συν a2ma2 ). Παραμετροποιήσαμε την ηλικία της μνήμης με βάση τις δοκιμές που πέρασαν και όχι τον χρόνο ρολογιού που πέρασε, καθώς ο αριθμός των δοκιμών που πέρασαν ήταν καλύτερος προγνωστικός παράγοντας της έκβασης της επιλογής (Εικόνα S5, Μέθοδοι STAR). Η παράμετρος διαχωρισμού a0 ορίζει την προσαύξηση μονάδας στο νοητικό χρονοδιάγραμμα που αντιστοιχεί σε μια δοκιμή πραγματικής ζωής, η τυπική απόκλιση s0 ορίζει την βασική ακρίβεια κάθε κατανομής μνήμης και οι συντελεστές a1 και a2 ορίζουν το ρυθμό αλλαγής για την τυπική απόκλιση ως πολυωνυμική συνάρτηση δεύτερης τάξης της ηλικίας της ma, δίνοντάς της την ευελιξία να αυξάνεται ή να μειώνεται ως συνάρτηση του χρόνου, αν και υποθέσαμε ότι θα έπρεπε να αυξηθεί αυστηρά. Για μια δεδομένη δοκιμή, ενεργοποιούνται δύο θύρες a και b, με το Ma > Mb να αντιστοιχεί στον στόχο και τον αποσπαστή, αντίστοιχα. Η επιλογή (Σχήμα 4Β) προσδιορίζεται από το πρόσημο της διαφοράς ma' MB και η εμπιστοσύνη από το μέγεθός της |ma' mb| (Εικόνα 4Γ).
Δεδομένου αυτού του μοντέλου, προσαρμόζουμε επαναληπτικά τις παραμέτρους GeMM για κάθε αρουραίο στην ακρίβεια επιλογής (Εικόνα 4D) σε όλους τους τύπους δοκιμών με βάση μια μέτρηση c2 (Μέθοδοι STAR). Με βάση αυτή την ακρίβεια προσαρμογής στη μνήμη (Εικόνες 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K και S6M–S6O), δημιουργήσαμε στη συνέχεια προβλέψεις για την εμπιστοσύνη της μνήμης.
Η ενσωμάτωση του GeMM στα δεδομένα επιτρέπει την πρόβλεψη της επιλογής και την εμπιστοσύνη ως συνάρτηση του MDV
Τέλος, συνδυάσαμε το MDV και το GeMM για να δημιουργήσουμε μια σειρά από καμπύλες συντονισμού εμπιστοσύνης22 με τις οποίες θα μπορούσαμε να συγκρίνουμε δεδομένα συμπεριφοράς (Εικόνα 5). Η δημιουργία προβλέψεων GeMM ως συνάρτηση του MDVDNN επέτρεψε τις καλύτερες δυνατές εκτιμήσεις και εξασφάλισε ότι οι προβλέψεις μας κάλυπταν όλο το εύρος της δυνατότητας διάκρισης στη μνήμη ανά δοκιμή. Πρώτον, για κάθε δοκιμή, εισάγουμε την ηλικία στόχο και διασπαστή στο GeMM που είχε τοποθετηθεί προηγουμένως για να δημιουργήσουμε μια κατανομή προσομοιωμένων αποτελεσμάτων δοκιμής (σωστό έναντι σφάλματος) και τιμών εμπιστοσύνης (Εικόνα 5Α, προσομοίωση GeMM). Στη συνέχεια, μετατρέψαμε αυτές τις προβλεπόμενες από το GeMM τιμές εμπιστοσύνης σε χρόνους τυχερών παιχνιδιών χαρτογραφώντας, για κάθε αρουραίο, τη συνάρτηση αντίστροφης αθροιστικής κατανομής (CDF) της παρατηρούμενης κατανομής τυχερού χρόνου (Σχήματα S6D, S6H, S6L και S6P, Μέθοδοι STAR). Σημειώστε ότι αυτή η αντιστοίχιση δεν έχει δωρεάν παραμέτρους. Επιπλέον, λαμβάνει υπόψη μόνο την πλήρη κατανομή του χρόνου που έχει στοιχηματιστεί, όχι μεμονωμένες δοκιμές. δεν αντιστοιχίζει χωριστά δοκιμές ορθής έναντι σφαλμάτων ή οποιοδήποτε άλλο υποσύνολο δεδομένων και δεν κάνει υποθέσεις σχετικά με
σύμβολα που αντιπροσωπεύουν πραγματοποιήσεις αυτών των τυχαίων μεταβλητών). Για να ικανοποιηθεί η απαίτηση (1), η οικογένεια των λογαριθμικών κατανομών που ορίζεται από ma=1,2,...... δοκιμές που έχουν παρέλθει αντιπροσωπεύει την εξέλιξη της μνήμης με την πάροδο του χρόνου (Εικόνα 4Α). Αυτή η οικογένεια λογαριθμοκανονικών κατανομών έχει χρονοεξαρτώμενο μέσο όρο a0ma και χρονικά εξαρτώμενη τυπική απόκλιση s0(1 συν a1ma συν a2ma2 ). Παραμετροποιήσαμε την ηλικία της μνήμης με βάση τις δοκιμές που πέρασαν και όχι τον χρόνο ρολογιού που πέρασε, καθώς ο αριθμός των δοκιμών που πέρασαν ήταν καλύτερος προγνωστικός παράγοντας της έκβασης της επιλογής (Εικόνα S5, Μέθοδοι STAR). Η παράμετρος διαχωρισμού a0 ορίζει την προσαύξηση μονάδας στο νοητικό χρονοδιάγραμμα που αντιστοιχεί σε μια δοκιμή στην πραγματική ζωή, η τυπική απόκλιση s0 ορίζει την βασική ακρίβεια κάθε κατανομής μνήμης και τους συντελεστές a1 και a2 ορίστε το ρυθμό μεταβολής για την τυπική απόκλιση ως πολυωνυμική συνάρτηση δεύτερης τάξης της ηλικίας της ma, δίνοντάς της την ευελιξία να αυξάνεται ή να μειώνεται ως συνάρτηση του χρόνου, αν και υποθέσαμε ότι θα έπρεπε να αυξηθεί αυστηρά. Για μια δεδομένη δοκιμή, ενεργοποιούνται δύο θύρες a και b, με το Ma > Mb να αντιστοιχεί στον στόχο και τον αποσπαστή, αντίστοιχα. Η επιλογή (Σχήμα 4Β) προσδιορίζεται από το πρόσημο της διαφοράς ma' MB και η εμπιστοσύνη από το μέγεθός της |ma mb| (Εικόνα 4Γ).
Σχήμα 4. Το μοντέλο γενετικής μνήμης (GEMM) (A) Οικογένεια λογαριθμικών κανονικών κατανομών που αντιπροσωπεύουν την πυκνότητα πιθανότητας των ηλικιών ανάκλησης επεισοδίου Ma'|Ma=ma καθώς η πραγματική ηλικία ma αυξάνεται από 1 έως 4 για τη θύρα a. Τα κεφαλαία σύμβολα υποδηλώνουν τυχαίες μεταβλητές (π.χ. Ma' και Ma) ενώ τα πεζά σύμβολα αντιπροσωπεύουν πραγματοποιήσεις αυτών των τυχαίων μεταβλητών (π.χ. ma' και ma). (Β) Το παράδειγμα δοκιμής έχει θύρα προορισμού με ηλικία ma=4 και θύρα διάσπασης προσοχής με ηλικία MB=1. Μια σωστή (μπλε) και λάθος (κόκκινη) υλοποίηση των ηλικιών ανάκλησης για τις δύο θύρες εμφανίζεται ως κατακόρυφες διακεκομμένες γραμμές για τον στόχο (μοβ) και τον αποσπαστή προσοχή (πορτοκαλί) στις τιμές ma' και MB, αντίστοιχα. (Γ) Η πυκνότητα πιθανότητας του Ma' Mb' δεδομένου των Ma και Mb. η περιοχή στα δεξιά του 0 είναι η σωστή αναλογία για αυτό το ηλικιακό ζεύγος στόχου-περισπασμού. Η εμπιστοσύνη (c) υπολογίζεται ως|ma' MB |, και η μέση εμπιστοσύνη υποδεικνύεται για δοκιμές σωστών (μπλε) και λάθους (κόκκινο). (Δ) Παρατηρήθηκε ακρίβεια επιλογής σε 12 συγκεκριμένους τύπους δοκιμής, εξαιρουμένων των μη έγκυρων επιλογών. (Ε) Ακρίβεια επιλογής προβλεπόμενη από το μοντέλο σε 12 συγκεκριμένους τύπους δοκιμής, εξαιρουμένων των μη έγκυρων επιλογών. Ο αντιπροσωπευτικός αρουραίος D χρησιμοποιείται για όλα τα οικόπεδα. Για τον αρουραίο D, το GeMM χρησιμοποιεί προσαρμοσμένες παραμέτρους a0=1.20, a1=0.32, a2=0.38 και s0=0.38 για μια λογαριθμική κανονική κατανομή με μέση a{{20}}ma και τυπική απόκλιση s0ð1 συν a1ma συν a2ma2Þ: Οι θετικές a1 και a2 ορίζουν κατανομές με αυξανόμενη διακύμανση με τις δοκιμές που έχουν παρέλθει. s0< 1="" sets="" a="" low="" overlap="" between="" neighboring="" densities,="" consistent="" with="" high="" observed="" choice="" accuracy.="" see="" also="" figures="" s5="" and="">
Δεδομένου αυτού του μοντέλου, προσαρμόζουμε επαναληπτικά τις παραμέτρους GeMM για κάθε αρουραίο στην ακρίβεια επιλογής (Εικόνα 4D) σε όλους τους τύπους δοκιμών με βάση μια μέτρηση c2 (Μέθοδοι STAR). Με βάση αυτή την ακρίβεια προσαρμογής στη μνήμη (Εικόνες 4E, S6A–S6C, S6E–S6G, S6I–S6K και S6M–S6O), δημιουργήσαμε στη συνέχεια προβλέψεις για την εμπιστοσύνη της μνήμης.
Η ενσωμάτωση του GeMM στα δεδομένα επιτρέπει την πρόβλεψη της επιλογής και την εμπιστοσύνη ως συνάρτηση του MDV
Τέλος, συνδυάσαμε το MDV και το GeMM για να δημιουργήσουμε μια σειρά από καμπύλες συντονισμού εμπιστοσύνης22 με τις οποίες θα μπορούσαμε να συγκρίνουμε δεδομένα συμπεριφοράς (Εικόνα 5). Η δημιουργία προβλέψεων GeMM ως συνάρτηση του MDVDNN επέτρεψε τις καλύτερες δυνατές εκτιμήσεις και εξασφάλισε ότι οι προβλέψεις μας κάλυπταν όλο το εύρος της δυνατότητας διάκρισης στη μνήμη ανά δοκιμή. Πρώτον, για κάθε δοκιμή, εισάγουμε την ηλικία στόχο και διασπαστή στο GeMM που είχε τοποθετηθεί προηγουμένως για να δημιουργήσουμε μια κατανομή προσομοιωμένων αποτελεσμάτων δοκιμής (σωστό έναντι σφάλματος) και τιμών εμπιστοσύνης (Εικόνα 5Α, προσομοίωση GeMM). Στη συνέχεια, μετατρέψαμε αυτές τις προβλεπόμενες από το GeMM τιμές εμπιστοσύνης σε χρόνους τυχερών παιχνιδιών χαρτογραφώντας, για κάθε αρουραίο, τη συνάρτηση αντίστροφης αθροιστικής κατανομής (CDF) της παρατηρούμενης κατανομής τυχερού χρόνου (Σχήματα S6D, S6H, S6L και S6P, Μέθοδοι STAR). Σημειώστε ότι αυτή η αντιστοίχιση δεν έχει δωρεάν παραμέτρους. Επιπλέον, λαμβάνει υπόψη μόνο την πλήρη κατανομή του χρόνου που έχει στοιχηματιστεί, όχι μεμονωμένες δοκιμές. δεν αντιστοιχίζει χωριστά τις δοκιμές ορθής έναντι σφαλμάτων ή οποιοδήποτε άλλο υποσύνολο δεδομένων και δεν κάνει υποθέσεις σχετικά με την αντιστοίχιση μεταξύ των αντιστοιχίσεων του αποτελέσματος της δοκιμής με την εμπιστοσύνη για το μοντέλο και τα δεδομένα.
Εννοιολογικά, αυτή η διαδικασία αποτυπώνει την οικονομική πτυχή της αναμονής με βάση το μοντέλο, δηλαδή πόσο καιρό το ζώο είναι πρόθυμο να περιμένει δεδομένου ενός συγκεκριμένου βαθμού εμπιστοσύνης. Κάθε μία από αυτές τις προσομοιωμένες δοκιμές έχει το ίδιο MDVDNN, που υπολογίζεται απευθείας με την έξοδο DNN από τα 20 χαρακτηριστικά εισόδου της δοκιμής δεδομένων (Εικόνα 5Α, υπολογισμός MDV). Μαζί, αυτή η διαδικασία παρήγαγε για κάθε δοκιμή, (1) ένα προβλεπόμενο αποτέλεσμα (σωστό έναντι του σφάλματος), (2) έναν προβλεπόμενο χρόνο παιχνιδιού και (3) έναν υπολογισμένο MDVDNN, το οποίο χρησιμοποιήσαμε για να δημιουργήσουμε τρεις ονομαστικές καμπύλες συντονισμού για την εμπιστοσύνη στη μνήμη σχετικά με τη διακριτικότητα στη μνήμη, τα χρονικά στοιχήματα και την ακρίβεια των επιλογών (Εικόνα 5Β). Ουσιαστικά, αυτή η διαδικασία δημιουργεί τάσεις προβλεπόμενες από GeMM για τον τζόγο χρόνο που βασίζονται και στα 20 χαρακτηριστικά του MDVDNN: αν και το GeMM λαμβάνει ρητά μόνο ως αποσπαστή εισόδου και στόχο τις ηλικίες, οι προσομοιωμένες με GeMM δοκιμές κληρονομούν τις 20 εισόδους MDVDNN από το δοκιμές δεδομένων στις οποίες βασίζονται, διατηρώντας έτσι τη δομή συνδιακύμανσης των δεδομένων (δηλαδή, είναι ενσωματωμένα στα δεδομένα, όπως για τα μοντέλα προσομοίωσης υβριδικών δεδομένων στη φυσική των επιταχυντών).46
Το GEMM προβλέπει με ακρίβεια τη συμπεριφορά εμπιστοσύνης στη μνήμη Παρατηρήσαμε μια εντυπωσιακή αντιστοιχία μεταξύ των προβλέψεων GeMM και της παρατηρούμενης συμπεριφοράς. Επειδή όλες οι παραδοχές της στατιστικής εμπιστοσύνης απόφασης ισχύουν επίσης για την εργασία εμπιστοσύνης μνήμης, θα μπορούσαμε να αξιολογήσουμε ποσοτικά τη σχέση των αναφορών εμπιστοσύνης συμπεριφοράς και των επιπέδων εμπιστοσύνης που προέρχονται από το GeMM εστιάζοντας στο καθιερωμένο σύνολο συγκρίσεων για να αξιολογήσουμε την εμπιστοσύνη ως μεταβλητή απόφασης.16 Πρώτον , μια καμπύλη βαθμονόμησης κάνει τη διαισθητική πρόβλεψη ότι οι δοκιμές με μεγαλύτερους χρόνους τυχερών παιχνιδιών θα πρέπει να έχουν μεγαλύτερη ακρίβεια επιλογής (Εικόνες 6A, 6D, 6G και 6J). Σύμφωνα με αυτήν την πρόβλεψη, η ακρίβεια ως συνάρτηση του χρόνου που στοιχηματίζεται αυξάνεται τόσο για το μοντέλο όσο και για τα δεδομένα. Δεύτερον, για οποιοδήποτε δεδομένο επίπεδο δυσκολίας επιλογής (διακρίσεις μνήμης), η ακρίβεια θα πρέπει να είναι υψηλότερη σε δοκιμές με μεγαλύτερη εμπιστοσύνη, όπου παίχτηκε περισσότερος χρόνος. Δοκιμάσαμε αυτήν την πρόβλεψη χρησιμοποιώντας μια εξαρτημένη ψυχομετρική καμπύλη που διαιρεί τα δεδομένα σε υψηλούς και χαμηλούς προβλεπόμενους χρόνους (GEMM) ή πραγματικούς (δεδομένα) τυχερούς χρόνους. Βρήκαμε ότι οι μεγαλύτεροι χρόνοι τυχερών παιχνιδιών προβλέπουν υψηλότερη ακρίβεια επιλογής σε ένα εύρος απομνημόνευσης τόσο για τα δεδομένα όσο και για το μοντέλο (Εικόνες 6Β, 6Ε, 6Η και 6Κ). Τρίτον, για οποιοδήποτε δεδομένο επίπεδο δυσκολίας δοκιμής, οι χρόνοι τυχερών παιχνιδιών θα πρέπει να είναι υψηλότεροι για το σωστό σε σύγκριση με τις δοκιμές σφαλμάτων. Η κατασκευή αυτής της «ηλιομετρικής» καμπύλης αποκάλυψε σταθερά υψηλότερα στοιχήματα για δοκιμές σωστών παρά σφαλμάτων σε ένα εύρος διακρίσεων στη μνήμη τόσο στο μοντέλο όσο και στα δεδομένα (Εικόνες 6C, 6F, 6I και 6L). Και για τις τρεις υπογραφές και τους τέσσερις αρουραίους, η πλειονότητα των σημείων δεδομένων είναι εντός δύο τυπικών αποκλίσεων του μοντέλου, υποδεικνύοντας εκπληκτικά ακριβείς προβλέψεις δεδομένου του μικρού αριθμού παραμέτρων του μοντέλου και του γεγονότος ότι το μοντέλο ήταν κατάλληλο μόνο για συμπεριφορά επιλογής, όχι για στοιχηματισμένοι χρόνοι. Αυτή η ανάλυση αποκάλυψε επίσης στοιχεία μιας διαισθητικής υπογραφής εμπιστοσύνης που συνάδει με το τυπικό μοντέλο αντιληπτικής εμπιστοσύνης απόφασης: η διαφορά στον χρόνο στοιχηματισμού μεταξύ δοκιμών σωστών και λάθους είναι μεγαλύτερη για πιο αξιομνημόνευτες δοκιμές.
ΣΥΖΗΤΗΣΗ
Μελετήσαμε μαζί την επιλογή και την αυτοπεποίθηση που βασίζεται στη μνήμη, χρησιμοποιώντας μια νέα μορφή αναφοράς εμπιστοσύνης, τον τζόγο χρόνου, η οποία ήταν διαθέσιμη σε κάθε δοκιμή. Σημαντικά, διαπιστώσαμε ότι τα χρονικά στοιχήματα προέβλεπαν την ακρίβεια της επιλογής με βαθμολογημένο τρόπο. Η εργασία μας επέτρεψε επίσης να αντιμετωπίσουμε τη μακροχρόνια πρόκληση του καθορισμού ενός MDV: εκπαιδεύσαμε ένα DNN σε μια εξαντλητική λίστα παρατηρήσιμων εργασιών για να προβλέψουμε την ακρίβεια της επιλογής και ερμηνεύσαμε τα στατιστικά στοιχεία ανίχνευσης εξόδου ως τον καθορισμό ενός άξονα δυσκολίας συνθετικής μνήμης ή μιας μεταβλητής απόφασης. MDVDNN. Στη συνέχεια, αναπτύξαμε ένα GeMM που υποστήριξε ότι η εποχή των αναμνήσεων αντιπροσωπεύεται ως μια λογαριθμική κανονική κατανομή που εξελίσσεται με τις εμπειρίες. Ενσωματώσαμε τα GeMM και MDVDNN σε ένα τελικό μοντέλο που χρησιμοποίησε το MDVDNN για να εκχωρήσει μια δυσκολία σε κάθε δοκιμή και διαπιστώσαμε ότι, σε όλο το φάσμα των δυσκολιών, οι προβλέψεις GeMM ανακεφαλαιώνουν συμπεριφορές επιλογής και εμπιστοσύνης. Αυτά τα ευρήματα συνάδουν με την εμπιστοσύνη στη μνήμη σε αρουραίους και εισάγουν ένα απλό, ερμηνεύσιμο μοντέλο του υποκείμενου υπολογισμού.
Οι μελέτες για τη μάθηση και τη μνήμη σε ζώα έχουν συνήθως επικεντρωθεί σε μέτρα ακρίβειας της μνήμης (π.χ. χρόνος κατάψυξης σε ένα εξαρτημένο πλαίσιο).47 Τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι οι αρουραίοι μπορούν όχι μόνο να εκτελέσουν συμπεριφορές που βασίζονται σε αναπαραστάσεις πολλαπλών προηγούμενων εμπειριών αλλά και να αξιολογήσουν την εμπιστοσύνη σε το περιεχόμενο, την αποθήκευση, την ανάκτηση και τη χρήση αυτών των αναμνήσεων. Οι αρουραίοι έπαιξαν περισσότερο χρόνο σε δοκιμές όταν είχαν πάρει τη σωστή απόφαση, παρόλο που το αποτέλεσμα της δοκιμής δεν αποκαλύφθηκε παρά μόνο μετά το τέλος της περιόδου του τζόγου. Δηλαδή, όταν οι αρουραίοι ήταν πιο σίγουροι για μια απόφαση, περίμεναν περισσότερο στο λιμάνι, παραιτώντας μια μικρότερη, προγενέστερη ανταμοιβή υπέρ μιας μεγαλύτερης, μεταγενέστερης ανταμοιβής (οι σωστές δοκιμές κατά μέσο όρο 1,5 δευτερόλεπτο περισσότερες από τις δοκιμές σφάλματος ή 0 .8 τυπικές αποκλίσεις της κατανομής του στοιχηματισμένου χρόνου). Σπάνια, οι αρουραίοι επέλεξαν θύρες που δεν ανταμείφθηκαν, οι οποίες δεν ανταμείφθηκαν ποτέ (μη έγκυρες επιλογές), και όταν το έκαναν, έπαιξαν ακόμη λιγότερο σε τυχερά παιχνίδια από ό,τι σε σφάλματα σε θύρες με κουκούλα, σύμφωνα επίσης με μια εσωτερική αναπαράσταση εμπιστοσύνης. Οι μη έγκυρες επιλογές συνέβησαν τις περισσότερες φορές σε εύκολες δοκιμές (ηλικία που αποσπά την προσοχή=1) και συνολικά, οι χαμηλότεροι χρόνοι τυχερών παιχνιδιών αντιστοιχούν σε ακρίβεια κάτω από την πιθανότητα, η οποία αποδίδεται σε μεγάλο ποσοστό μη έγκυρων δοκιμών. Αυτό υποδηλώνει μια στρατηγική εξερεύνησης όπου η αληθινή απάντηση είναι γνωστή και η "ρίψη" μιας δοκιμής μπορεί επομένως να επιβεβαιώσει ότι η βέλτιστη στρατηγική παραμένει αμετάβλητη. Μαζί, αυτά τα αποτελέσματα παρέχουν ισχυρές αποδείξεις για την ικανότητα υπολογισμού και ενεργειών με βάση την εμπιστοσύνη σε μια απόφαση που καθοδηγείται από τη μνήμη σε ένα ζώο που δεν είναι πρωτεύον. Η παρούσα μελέτη επεκτείνει τη μία προηγούμενη μελέτη που αναφέρει μια μορφή μεταγνώσης στον αρουραίο,36 με μια νέα, διαβαθμισμένη αναφορά εμπιστοσύνης. μια συλλογή χιλιάδων δοκιμών σε αρουραίους με δυνατότητα νευρωνικής καταγραφής. και ένα ποσοτικό μοντέλο εμπιστοσύνης μνήμης.
Στοιχεία για την εμπιστοσύνη στη μνήμη και τη μεταγνώση σε αρουραίους
Τα ευρήματά μας υποδεικνύουν συγκεκριμένα αυτή την ικανότητα για αναμνήσεις που σχετίζονται με το πού βρισκόταν το άτομο στις προηγούμενες τρεις ή περισσότερες δοκιμές και με ποια σχετική χρονική σειρά. Αυτή η απαίτηση μνήμης είναι παρόμοια με αυτή των εργασιών N-back, που χρησιμοποιούνται σε ανθρώπους για τη μελέτη της «εργαζόμενης» μνήμης,48 που συνήθως ορίζεται ως μνήμη σε χρονική κλίμακα από δευτερόλεπτα έως λεπτά. 1,50 οι κρίσεις πρόσφατου που έγιναν από αρουραίους δεν μπορούν να εξηγηθούν από την πρόσβαση απλώς στο αν μια συγκεκριμένη εμπειρία είναι νέα ή όχι. Ως εκ τούτου, η απαίτηση μνήμης του διαφέρει από τα καθήκοντα μνήμης οπτικής αναγνώρισης που έχουν δημιουργήσει εμπιστοσύνη στη μνήμη σε ανθρώπινα και μη ανθρώπινα πρωτεύοντα,25-28 που απαιτούν μια τόσο παλιά ή νέα κρίση, αλλά δεν απαιτούν από το υποκείμενο να θυμάται πού ή συγκεκριμένα πότε το στοιχείο φάνηκε. Τέλος, ζητήθηκε από τα ζώα να ανακαλέσουν ένα στοιχείο του «τι» είχε συμβεί και να διακρίνουν εάν είχαν δει προηγουμένως ένα οπτικό σημάδι (portlight) σε σχέση με την τοποθεσία του. Οι εργασίες που απαιτούν στοιχεία του "τι, πού και πότε" αναφέρονται συχνά ως επεισοδιακά ή επεισοδιακά.51 Εδώ, αποφεύγουμε αυτούς τους όρους λόγω έλλειψης ακριβούς ορισμού που θα επέτρεπε τον προσδιορισμό του εάν το "επεισοδιακό" είναι κατάλληλο για κάθε δεδομένο μη ανθρώπινο έργο.
Σημειώνουμε ότι, γενικά, δεν είναι σαφές συγκεκριμένα ποιος μηχανισμός(οι) αρουραίοι χρησιμοποιούν για χρονικό πλαίσιο ή εάν πληρούν τις προϋποθέσεις ως επεισοδιακές (πότε). σε ένα χρονοδιάγραμμα και πώς εξελίσσονται με την πάροδο του χρόνου και έτσι έχει τη δυνατότητα να περιγράψει τη δυναμική της μνήμης τόσο σε ανθρώπους όσο και σε μη ανθρώπινα ζώα. Όπως συμβαίνει για όλες τις εργασίες, απαιτούνται επίσης πολλαπλά συστήματα μνήμης (διαδικαστικά και σημασιολογικά). Η εργασία μας χρησιμοποιεί μια διαβαθμισμένη αναφορά εμπιστοσύνης, όπου σε προηγούμενες μελέτες για την εμπιστοσύνη στη μνήμη, σε πιθήκους12 και αρουραίους, 36 χρησιμοποιούσαν εργασίες επιλογής απόρριψης. Αυτή η κατηγορία εργασιών δημιουργεί καθυστερημένες αποφάσεις αντιστοίχισης σε δείγμα μεταξύ στόχου, αποσπάσματος της προσοχής και μια πρόσθετη επιλογή για να απορρίψετε την απόφαση και να κερδίσετε μικρότερη ανταμοιβή. Ο ισχυρισμός ότι αυτές οι εργασίες διερευνούν την εμπιστοσύνη της μνήμης βασίζεται σε δύο μοτίβα απόκρισης: (1) ο ρυθμός μείωσης των επιλογών αυξάνεται με δυσκολία και (2) η ακρίβεια επιλογής είναι χαμηλότερη σε δοκιμές υποχρεωτικής επιλογής σε σύγκριση με ελεύθερα επιλεγμένα τεστ μνήμης. Ωστόσο, αυτά τα πρότυπα επιλογής μπορούν να εξηγηθούν από πιο στοιχειώδεις διαδικασίες από έναν υπολογισμό εμπιστοσύνης.6,42,54 Απλοί μηχανισμοί μάθησης ενίσχυσης μπορούν να εξηγήσουν γιατί οι επιλογές απόρριψης παρακολουθούν τη δυσκολία, για παράδειγμα.55
Ομοίως, η διαφορά ακρίβειας μεταξύ αναγκαστικών και ελεύθερων επιλογών μπορεί να προκύψει όταν τα ζώα έχουν πρόσβαση στα επίπεδα κινήτρων ή εμπλοκής τους, με υψηλά κίνητρα και δέσμευση να προβλέπουν χαμηλότερες πτώσεις και μεγαλύτερη ακρίβεια.42,56 Αυτές οι ερμηνευτικές προκλήσεις και παρόμοιες προκλήσεις που σχετίζονται με άλλες εργασίες,35 ,57,58 υπογραμμίζουν τη σημασία του καθορισμού ενός ρητού υπολογιστικού μοντέλου, τον προσδιορισμό του εάν αυτό το μοντέλο μπορεί να περιγράψει με ακρίβεια τα δεδομένα και τον έλεγχο άλλων πιθανών εξηγήσεων. Έτσι, μια σημαντική συμβολή της μελέτης μας είναι η παροχή ενός νέου σχεδιασμού εργασιών συμπεριφοράς και ενός μοντέλου μνήμης που καθορίζει την επιλογή και την εμπιστοσύνη. Το ίδιο πλαίσιο ισχύει επίσης για την ανθρώπινη συμπεριφορά και μπορεί επομένως να μας επιτρέψει να τοποθετήσουμε την εμπιστοσύνη της μνήμης στην ίδια βάση για όλα τα είδη.
Ένα μοντέλο επιλογής και αυτοπεποίθησης που καθοδηγείται από τη μνήμη
Για να δημιουργήσουμε το μοντέλο, χρησιμοποιήσαμε πρώτα τα δεδομένα συμπεριφοράς για να συναγάγουμε μια μεταβλητή απόφασης και στη συνέχεια επινοήσαμε ένα παραγωγικό μοντέλο, προσαρμόσαμε τις παραμέτρους του στη συμπεριφορά επιλογής και δημιουργήσαμε προβλέψεις εμπιστοσύνης για δοκιμή έναντι δεδομένων. Για να συναγάγουμε τη μεταβλητή απόφασης μνήμης, χρησιμοποιήσαμε μια αγνωστική προσέγγιση μοντέλων, βασισμένη σε δεδομένα που βασίζεται σε όλες τις μεταβλητές που είναι δυνητικά διαθέσιμες στους αρουραίους στη μνήμη. Είναι πολύ σημαντικό, σε αντίθεση με τις αντιληπτικές59 ή τις εργασίες βασισμένες στην αξία60 όπου ο πειραματιστής ελέγχει τη δυσκολία κάθε δοκιμής, εδώ ήταν άγνωστο πώς θα αλληλεπιδρούσαν τα διάφορα στοιχεία κάθε δοκιμής μνήμης για να καθορίσουν τη δυσκολία. Το DNN μας έφτασε σε υψηλό βαθμό ακρίβειας πρόβλεψης (80 τοις εκατό ), ξεπερνώντας την απόδοση ενός δικτύου που βασίζεται μόνο στο portage. Μια τέτοια προσέγγιση μπορεί να είναι γενικά χρήσιμη όταν δεν μπορεί να προσδιοριστεί εκ των προτέρων η δυσκολία της δοκιμής.
Η φύση του DNN απέκλειε την άμεση κατανόηση του τρόπου με τον οποίο θα μπορούσε να υπολογιστεί η εμπιστοσύνη της μνήμης. Εστιάσαμε έτσι, στο δεύτερο βήμα μοντελοποίησης, σε ένα υποσύνολο παραμέτρων, συγκεκριμένα στις ηλικίες στόχευσης και διάσπασης της προσοχής, για να σχεδιάσουμε ένα μοντέλο που να προβλέπει την επιλογή και την εμπιστοσύνη στη μνήμη. Σύμφωνα με το GeMM, μερικές παράμετροι διέπουν την εξέλιξη των υποκείμενων λογαριθμικών κανονικών κατανομών που βασίζονται σε γνωστά χαρακτηριστικά των διαδικασιών μνήμης. Κάθε μνήμη αναπαρίσταται τη στιγμή της κωδικοποίησης ως συνάρτηση δέλτα και επομένως δεν περιλαμβάνει αντιληπτικό θόρυβο. Σε μεταγενέστερα χρονικά σημεία, η διακύμανσή του αντιπροσωπεύει μνημονικό θόρυβο από διεργασίες συμπεριλαμβανομένης της κωδικοποίησης. Οι παράμετροι GEMM ήταν προσαρμοσμένες στα δεδομένα επιλογής για κάθε αρουραίο και χρησιμοποιήθηκαν για την πρόβλεψη της εμπιστοσύνης της μνήμης. Ορίζουν μια αυξανόμενη τυπική απόκλιση με την ηλικία, σύμφωνα με την κατανόηση ότι οι μνήμες γίνονται λιγότερο ακριβείς με την πάροδο του χρόνου και ότι η ανάκτηση μνήμης για ενοποίηση ή χρήση επιταχύνει την αστάθεια.61 Αν και το GeMM περιγράφει τη δυναμική της μνήμης ως συνάρτηση μόνο της ηλικίας, τα άλλα χαρακτηριστικά του MDVDNN οφείλεται στην ενσωμάτωσή του στα δεδομένα στο μοντέλο πλήρους συνόλου. Μια εναλλακτική προσέγγιση για τη δημιουργία προβλέψεων εμπιστοσύνης από το GeMM θα ήταν η χρήση του MDVDNN ως άξονα απόφασης, υποθέτοντας ότι σε κάθε δοκιμή η απόφαση μνήμης και η εμπιστοσύνη μνήμης καθορίζονται και οι δύο με βάση ένα απλό προφίλ θορύβου (π.χ. Gaussian θόρυβος με σταθερή διακύμανση) ,50,62 και από αυτήν την πρόβλεψη του στοιχηματισμένου χρόνου.18,22 Ένα τέτοιο μοντέλο θα προέβλεπε ότι η εμπιστοσύνη αυξάνεται για σωστές δοκιμές και μειώνεται για δοκιμές λάθους ως συνάρτηση της διακριτικότητας.16
Ωστόσο, στα δεδομένα μας, οι χρόνοι που στοιχηματίζονται δεν αυξάνονται με την ευκολία της απόφασης. Το μοντέλο μας καταγράφει αυτό το χαρακτηριστικό με ασύμμετρα προφίλ θορύβου. Το GEMM βασίζεται σε προηγούμενα μοντέλα που σχετίζονται με την ανίχνευση σήματος και τη μνήμη,63–67 συμπεριλαμβανομένης της θεωρίας ισχύος63 και των μοντέλων επεισοδιακών ιχνών.65 Ορίζει την εμπιστοσύνη ως την απόλυτη διαφορά μεταξύ δύο δειγμάτων ή μια ισορροπία αποδείξεων68, ένα μοντέλο που έχει εφαρμοστεί με επιτυχία στην εμπιστοσύνη στην αντίληψη14 και στη μνήμη.25 Αυτή η μεταβλητή απόφασης μνήμης θα μπορούσε να ερμηνευθεί ως η ισχύς του συσχετισμού μεταξύ στοιχείων μνήμης σε μια λίστα, μια βασική μεταβλητή στο μοντέλο με επιρροή χρονικού πλαισίου της μνήμης.66,67 Όπως και στα μοντέλα λήψης αποφάσεων που βασίζονται σε Η διάχυση σε αφθονία,40 το GeMM θα μπορούσε να υποστηρίξει διαδοχική δειγματοληψία από κατανομές μνήμης όταν χρησιμοποιούνται πολλαπλά εσωτερικά συμβάντα ανάκτησης για την εκτίμηση της ηλικίας της μνήμης.
Πράγματι, έχει προταθεί ότι ο χρόνος απόφασης σε αποφάσεις που βασίζονται στη μνήμη, όπως και στην αντιληπτική διάκριση, μπορεί επίσης να είναι το αποτέλεσμα διαδοχικής δειγματοληψίας, ενδεχομένως με τη μορφή πολλαπλών ανακτήσεων μνήμης.69–71 Πρόσφατα μοντέλα ενίσχυσης-μάθησης (RL) ενσωματώνουν δειγματοληψία από τη μνήμη για την επεξήγηση της επιλογής, 72–74 χρησιμοποιώντας έναν συντελεστή στάθμισης της πρόσφατης στάθμισης που μειώνει τις παλιότερες εμπειρίες για να αντικατοπτρίζει την πιθανή περιβαλλοντική αλλαγή. Τα αποτελέσματά μας υποδηλώνουν ότι η ενσωμάτωση ενός παράγοντα που αντικατοπτρίζει την αντιληπτή αξιοπιστία των ανακτημένων αναμνήσεων (δηλαδή, την εμπιστοσύνη στη μνήμη) σε μοντέλα λήψης αποφάσεων με βάση την αξία μπορεί να αυξήσει την ακρίβειά τους.
Η σημασία της κατανόησης της εμπιστοσύνης στη μνήμη
Τέλος, τονίζουμε ότι η παρεκκλίνουσα εμπιστοσύνη στις αντιλήψεις έχει προταθεί για να εξηγήσει μια ποικιλία ψυχιατρικών συμπτωμάτων.75-77 Οι παραμορφώσεις στην εμπιστοσύνη της μνήμης θα μπορούσαν να εξηγήσουν πρόσθετες διαστάσεις της ψυχιατρικής παθολογίας. Αν και ψυχολογικές μελέτες υποδεικνύουν ελλείμματα αυτοπεποίθησης μνήμης ως κινητήρια συμπεριφορά ελέγχου στην ιδεοψυχαναγκαστική διαταραχή και παράγοντα κινδύνου για την ανάπτυξη σχιζοφρένειας,78 η μελέτη της εμπιστοσύνης στη μνήμη έχει μείνει πίσω από την αντιληπτική αυτοπεποίθηση όσον αφορά τα καθήκοντα συμπεριφοράς για τα ζώα και τα θεωρητικά πλαίσια για τον ποσοτικό προσδιορισμό της μνήμης. - καθοδηγούμενες αναφορές εμπιστοσύνης. Η βαθύτερη κατανόηση της εμπιστοσύνης στη μνήμη έχει δυνητικά ευρείες εφαρμογές, από την κρίση της αξιοπιστίας των μαρτυριών αυτόπτων μαρτύρων (π.χ. στις ακροάσεις του Kavanaugh του 2018)24 μέχρι τον ποσοτικό προσδιορισμό των διαστρεβλωμένων πεποιθήσεων για ψυχικές ασθένειες.
Αναφορά
1. Grimaldi, P., Lau, H., and Basso, MA (2015). Υπάρχουν πράγματα που ξέρουμε ότι γνωρίζουμε, και υπάρχουν πράγματα που δεν γνωρίζουμε ότι δεν γνωρίζουμε: εμπιστοσύνη στη λήψη αποφάσεων. Neurosci. Biobehav. Rev. 55, 88–97.
2. Pouget, A., Drugowitsch, J., and Kepecs, A. (2016). Εμπιστοσύνη και βεβαιότητα: διακριτές πιθανοτικές ποσότητες για διαφορετικούς στόχους. Nat. Neurosci. 19, 366–374.
3. Bach, DR, and Dolan, RJ (2012). Γνωρίζοντας πόσα δεν ξέρετε: μια νευρική οργάνωση εκτιμήσεων αβεβαιότητας. Nat. Σεβ. Neurosci. 13, 572–586.
4. Meyniel, F., Sigman, M., and Mainen, ZF (2015). Η αυτοπεποίθηση ως Μπεϋζιανή πιθανότητα: από τη νευρική προέλευση στη συμπεριφορά. Neuron 88, 78–92.
5. Pouget, A., Beck, JM, Ma, WJ, and Latham, PE (2013). Πιθανολογικοί εγκέφαλοι: γνωστοί και άγνωστοι. Nat. Neurosci. 16, 1170–1178.
6. Kepecs, A., and Mainen, ZF (2012). Ένα υπολογιστικό πλαίσιο για τη μελέτη της εμπιστοσύνης σε ανθρώπους και ζώα. Philos. Μεταφρ. R. Soc. Lond. Β ΒίοΙ. Sci. 367, 1322–1337.
7. Smith, JD, Schull, J., Strote, J., McGee, Κ., Egnor, R., and Erb, L. (1995). Η αβέβαιη απάντηση στο δελφίνι με μύτη (Tursiops truncatus). J. Εχρ. Psychol. Γεν. 124, 391–408.
8. Kiani, R., and Shadlen, MN (2009). Αναπαράσταση της εμπιστοσύνης που σχετίζεται με μια απόφαση από νευρώνες στον βρεγματικό φλοιό. Science 324, 759–764.
9. Middlebrooks, PG, and Sommer, MA (2012). Νευρωνικοί συσχετισμοί της μεταγνώσης στον μετωπιαίο φλοιό των πρωτευόντων. Neuron 75, 517-530.
10. Komura, Y., Nikkuni, A., Hirashima, N., Uetake, T., and Miyamoto, A. (2013). Οι αποκρίσεις των πνευμονικών νευρώνων αντικατοπτρίζουν την εμπιστοσύνη του υποκειμένου στις οπτικές κατηγοριοποιήσεις. Nat. Neurosci. 16, 749–755.
11. Vining, AQ, and Marsh, HL (2015). Αναζήτηση πληροφοριών στους καπουτσίνους (Cebus apella): μια υποτυπώδης μορφή μεταγνώσης; Anim. Cogn. 18, 667–681.
12. Hampton, RR (2001). Οι πίθηκοι Rhesus ξέρουν πότε θυμούνται. Proc. Natl. Ακαδ. Sci. ΗΠΑ 98, 5359–5362.
13. Perry, CJ και Barron, AB (2013). Οι μέλισσες αποφεύγουν επιλεκτικά τις δύσκολες επιλογές. Proc. Natl. Ακαδ. Sci. ΗΠΑ 110, 19155–19159.
14. Kepecs, A., Uchida, N., Zariwala, HA, and Mainen, ZF (2008). Νευρικοί συσχετισμοί, υπολογισμός και συμπεριφορικός αντίκτυπος της εμπιστοσύνης απόφασης. Nature 455, 227–231.
15. Stolyarova, A., Rakhshan, M., Hart, EE, O'Dell, TJ, Peters, MAK, Lau, H., Soltani, A., and Izquierdo, A. (2019). Συνεισφορά του πρόσθιου φλοιού και της βασεοπλάγιας αμυγδαλής στην εμπιστοσύνη στη λήψη αποφάσεων και στη μάθηση υπό αβεβαιότητα. Nat. Commun. 10, 4704.
16. Hangya, B., Sanders, JI, and Kepecs, A. (2016). Ένα μαθηματικό πλαίσιο για την αξιοπιστία των στατιστικών αποφάσεων. Νευρωνικός Υπολογιστής. 28, 1840–1858.
17. Ott, T., Masset, P., and Kepecs, A. (2018). Η νευροβιολογία της αυτοπεποίθησης: από τις πεποιθήσεις στους νευρώνες. Cold Spring Harb. Συμπτ. Ποσ. Biol. 83, 9–16.
18. Sanders, JI, Hangya, B., and Kepecs, A. (2016). Υπογραφές ενός στατιστικού υπολογισμού με την ανθρώπινη αίσθηση εμπιστοσύνης. Neuron 90, 499-506.
19. Lak, A., Nomoto, K., Keramati, M., Sakagami, M., and Kepecs, A. (2017). Οι νευρώνες ντοπαμίνης του μεσαίου εγκεφάλου σηματοδοτούν την πίστη στην ακρίβεια της επιλογής κατά τη διάρκεια μιας αντιληπτικής απόφασης. Curr. Biol. 27, 821–832.
20. Goupil, L., and Kouider, S. (2016). Συμπεριφορικοί και νευρικοί δείκτες μεταγνωστικής ευαισθησίας σε προλεκτικά βρέφη. Curr. Biol. 26, 3038–3045.
21. Lak, A., Costa, GM, Romberg, E., Koulakov, AA, Mainen, ZF, and Kepecs, A. (2014). Ο τροχιακός μετωπιαίος φλοιός απαιτείται για βέλτιστη αναμονή με βάση την εμπιστοσύνη των αποφάσεων. Neuron 84, 190–201.
22. Masset, P., Ott, T., Lak, A., Hirokawa, J., and Kepecs, A. (2020). Συμπεριφορά και τρόπος-γενική αναπαράσταση της εμπιστοσύνης στον κόγχιο μετωπιαίο φλοιό. Cell 182, 112–126.e18.
23. Roediger, HL, 3rd, and DeSoto, KA (2014). Εμπιστοσύνη και μνήμη: αξιολόγηση θετικών και αρνητικών συσχετισμών. Μνήμη 22, 76–91.
24. Wixted, JT και Wells, GL (2017). Η σχέση μεταξύ εμπιστοσύνης αυτοπτών μαρτύρων και ακρίβειας αναγνώρισης: μια νέα σύνθεση. Psychol. Sci. Δημόσιο Συμφέρον 18, 10–65.
25. Rutishauser, U., Ye, S., Koroma, M., Tudusciuc, O., Ross, IB, Chung, JM, and Mamelak, AN (2015). Αναπαράσταση της εμπιστοσύνης ανάκτησης από μεμονωμένους νευρώνες στον ανθρώπινο έσω κροταφικό λοβό. Nat. Neurosci. 18, 1041–1050.
26. Miyamoto, K., Osada, T., Setsuie, R., Takeda, M., Tamura, K., Adachi, Y., and Miyashita, Y. (2017). Το αιτιολογικό νευρωνικό δίκτυο της μεταμνήμης για αναδρομή σε πρωτεύοντα. Science 355, 188–193.
27. Miyamoto, K., Setsuie, R., Osada, T., and Miyashita, Y. (2018). Η αναστρέψιμη σίγαση του μετωποπολικού φλοιού επηρεάζει επιλεκτικά τη μεταγνωστική κρίση για τη μη εμπειρία στα πρωτεύοντα. Neuron 97, 980–989.e6.
28. Kwok, SC, Cai, Y. και Buckley, MJ (2019). Η μνημονική ενδοσκόπηση στους μακάκους εξαρτάται από τον ανώτερο ραχιαίο προμετωπιαίο φλοιό αλλά όχι από τον τροχιακό μετωπιαίο φλοιό. J. Neurosci. 39, 5922–5934.
29. Kornell, N., Son, LK, and Terrace, HS (2007). Μεταφορά μεταγνωστικών δεξιοτήτων και αναζήτηση υπαινιγμών σε πιθήκους. Psychol. Sci. 18, 64–71.
30. Rutishauser, U., Aflflalo, T., Rosario, ER, Pouratian, N., and Andersen, RA (2018). Αναπαράσταση ενός νευρώνα της ισχύος της μνήμης και της εμπιστοσύνης αναγνώρισης στον αριστερό οπίσθιο βρεγματικό φλοιό του ανθρώπου. Neuron 97, 209–220.e3.
31. Eichenbaum, H., and Cohen, NJ (2001). From Conditioning to Conscious Recollection (Πανεπιστήμιο της Οξφόρδης).
32. Babb, SJ, and Crystal, JD (2006). Επεισοδιακή μνήμη στον αρουραίο. Curr. Biol. 16, 1317–1321.
33. Smith, JD, Couchman, JJ και Beran, MJ (2014). Μεταγνώση των ζώων: μια ιστορία δύο συγκριτικών ψυχολογιών. J. Comp. Psychol. 128, 115–131.
34. Kirk, CR, McMillan, N., and Roberts, WA (2014). Οι αρουραίοι απαντούν για πληροφορίες: μεταγνώση σε τρωκτικό; J. Εχρ. Psychol. Anim. Μαθαίνω. Cogn. 40, 249–259.
35. Yuki, S., and Okanoya, K. (2017). Οι αρουραίοι δείχνουν προσαρμοστική επιλογή σε μια μεταγνωστική εργασία με υψηλή αβεβαιότητα. J. Εχρ. Psychol. Anim. Μαθαίνω. Cogn. 43, 109–118.
36. Templer, VL, Lee, KA και Preston, AJ (2017). Οι αρουραίοι ξέρουν πότε θυμούνται: μεταφορά της μεταγνωστικής απόκρισης σε δοκιμές καθυστερημένης αντιστοίχισης με δείγμα που βασίζονται σε οσμές. Anim. Cogn. 20, 891–906.
37. Richards, JB, Mitchell, SH, de Wit, Η., and Seiden, LS (1997). Προσδιορισμός συναρτήσεων έκπτωσης σε αρουραίους με διαδικασία προσαρμογής ποσού. J. Εχρ. Πρωκτικός. Συμπεριφορά. 67, 353–366.
38. Mazur, JE (1987). Μια διαδικασία προσαρμογής για τη μελέτη καθυστερημένης ενίσχυσης. Στο The Effect of Delay and of Intervening Events on Reinforcement Value, ML Commons, JE Mazur, JA Nevin, and H. Rachlin, επιμ. (Lawrence Erlbaum Associates), σελ. 55–73.
39. Yeung, N., and Summerfifield, C. (2012). Μεταγνώση στη λήψη ανθρώπινων αποφάσεων: παρακολούθηση εμπιστοσύνης και σφαλμάτων. Philos. Μεταφρ. R. Soc. Lond. Β ΒίοΙ. Sci. 367, 1310–1321.
40. Fetsch, CR, Kiani, R., and Shadlen, MN (2014). Πρόβλεψη της ακρίβειας μιας απόφασης: ένας νευρωνικός μηχανισμός εμπιστοσύνης. Cold Spring Harb. Συμπτ. Ποσ. Biol. 79, 185–197.
41. Sauerland, M., Sagana, A., Sporer, SL και Wixted, JT (2018). Ο χρόνος απόφασης και η εμπιστοσύνη προβλέπουν την απόδοση αναγνώρισης των επιλογέων στις φωτογραφικές εμφανίσεις. PLoS ONE 13, e0190416.
42. Hampton, RR (2009). Πολλαπλές επιδείξεις μεταγνώσης σε μη ανθρώπους: συγκλίνουσες αποδείξεις ή πολλαπλοί μηχανισμοί; Comp. Cogn. Συμπεριφορά. Αποκ. 4, 17–28.
43. Kesner, RP, and Novak, JM (1982). Καμπύλη σειριακής θέσης σε αρουραίους: ρόλος του ραχιαίου ιππόκαμπου. Science 218, 173–175.
44. Chiba, ΑΑ, Kesner, RP, and Gibson, CJ (1997). Μνήμη για τη χρονική σειρά νέων και οικείων χωρικών αλληλουχιών θέσης: ρόλος του έσω προμετωπιαίου φλοιού. Μαθαίνω. Μεμ. 4, 311–317.
45. Corrado, GS, Sugrue, LP, Brown, JR και Newsome, WT (2009). Το πρόβλημα με την επιλογή: μελέτη μεταβλητών απόφασης στον εγκέφαλο. In Neuroeconomics: Decision Making and the Brain, PW Glimcher, CF Camerer, E. Fehr, and RA Poldrack, επιμ. (Ακαδημαϊκό), σσ. 463–480.
46. Sirunyan, AM, Tumasyan, A., Adam, W., Ambrogi, F., Asilar, E., Bergauer, T., Brandstetter, J., Dragicevic, M., Ero¨ , J., Valle, AED , et al. (2019). Μια τεχνική ενσωμάτωσης για τον προσδιορισμό των υποβάθρων tt σε δεδομένα σύγκρουσης πρωτονίου-πρωτονίου. J. Instrum. 14, P06032.
47. Shettleworth, SJ (2010). Cognition, Evolution, and Behavior (Πανεπιστήμιο της Οξφόρδης).
48. Kirchner, WK (1958). Διαφορές ηλικίας στη βραχυπρόθεσμη διατήρηση των ταχέως μεταβαλλόμενων πληροφοριών. J. Εχρ. Psychol. 55, 352–358.
49. Chaudhuri, R., and Fiete, I. (2016). Υπολογιστικές αρχές μνήμης. Nat. Neurosci. 19, 394–403.
50. Yonelinas, AP, Aly, M., Wang, WC, and Koen, JD (2010). Ανάμνηση και εξοικείωση: εξέταση αμφιλεγόμενων υποθέσεων και νέων κατευθύνσεων. Hippocampus 20, 1178–1194.
51. Clayton, NS, Bussey, TJ, and Dickinson, Α. (2003). Μπορούν τα ζώα να αναπολούν το παρελθόν και να σχεδιάζουν το μέλλον; Nat. Σεβ. Neurosci. 4, 685–691.
52. Roberts, WA, Feeney, MC, Macpherson, K., Petter, M., McMillan, N., and Musolino, E. (2008). Επεισοδιακή μνήμη σε αρουραίους: βασίζεται στο πότε ή πόσο καιρό πριν; Science 320, 113–115.
53. Zhou, W., and Crystal, JD (2009). Στοιχεία για την ανάμνηση πότε συνέβησαν γεγονότα σε ένα τρωκτικό μοντέλο επεισοδιακής μνήμης. Proc. Natl. Ακαδ. Sci. ΗΠΑ 106, 9525–9529.
54. Jozefowiez, J., Staddon, JER, and Cerutti, DT (2009). Μεταγνώση στα ζώα: πώς ξέρουμε ότι γνωρίζουν; Comp. Cogn. Συμπεριφορά. Αποκ. 4, 29–39.
55. Le Pelley, ME (2012). Μεταγνωστικοί πίθηκοι ή συνειρμικά ζώα; Η απλή ενισχυτική μάθηση εξηγεί την αβεβαιότητα στα μη ανθρώπινα ζώα. J. Εχρ. Psychol. Μαθαίνω. Μεμ. Cogn. 38, 686–708.
56. Sanders, J. (2014). Ένα υπολογιστικό πλαίσιο για την κατανόηση της εμπιστοσύνης των αποφάσεων (Cold Spring Harbor Laboratory), Ph.D. ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ.
57. Foote, AL, and Crystal, JD (2007). Μεταγνώση στον αρουραίο. Curr. Biol. 17, 551–555. 58. Foote, AL, and Crystal, JD (2012). ''Play it again'': μια νέα μέθοδος για τον έλεγχο της μεταγνώσης σε ζώα. Anim. Cogn. 15, 187–199.
59. Fetsch, CR, Kiani, R., Newsome, WT και Shadlen, MN (2014). Επιδράσεις της μικροδιέγερσης του φλοιού στην εμπιστοσύνη σε μια αντιληπτική απόφαση. Neuron 83, 797-804.
60. Sugrue, LP, Corrado, GS, and Newsome, WT (2004). Αντιστοίχιση συμπεριφοράς και αναπαράσταση αξίας στον βρεγματικό φλοιό. Science 304, 1782–1787.
61. Dudai, Y., Karni, A., and Born, J. (2015). Η εμπέδωση και η μεταμόρφωση της μνήμης. Neuron 88, 20–32.
62. Wixted, JT, and Mickes, L. (2010). Ένα συνεχές μοντέλο διπλής διαδικασίας κρίσεων θυμηθείτε/γνωρίζω. Psychol. Rev. 117, 1025–1054.
63. Kahana, MJ (2012). Foundations of Human Memory (Πανεπιστήμιο της Οξφόρδης).
64. Raaijmakers, JGW, and Shiffrin, RM (1980). SAM: μια θεωρία πιθανολογικής αναζήτησης συνειρμικής μνήμης. Στο Psychology of Learning and Motivation, GH Bower, ed. (Ακαδημαϊκό), σσ. 207–262.
65. Raaijmakers, JG, and Shiffrin, RM (1992). Μοντέλα για ανάκληση και αναγνώριση. Annu. Σεβ. Ψυχολ. 43, 205–234.
66. Howard, MW και Kahana, MJ (2002). Μια κατανεμημένη αναπαράσταση του χρονικού πλαισίου. J. Math. Psychol. 46, 269–299.
67. Howard, MW, Fotedar, MS, Datey, AV, and Hasselmo, ME (2005). Το μοντέλο χρονικού πλαισίου στη χωρική πλοήγηση και τη σχεσιακή μάθηση: προς μια κοινή εξήγηση της λειτουργίας του μέσου κροταφικού λοβού σε όλους τους τομείς. Psychol. Rev. 112, 75–116.
68. Vickers, D. (1979). 6 - Εμπιστοσύνη. In Decision Processes in Visual Perception, D. Vickers, ed. (Ακαδημαϊκό), σσ. 171–200.
69. Shadlen, MN, and Shohamy, D. (2016). Λήψη αποφάσεων και διαδοχική δειγματοληψία από τη μνήμη. Neuron 90, 927-939.
70. Bakkour, A., Palombo, DJ, Zylberberg, A., Kang, YH, Reid, A., Verfaellie, M., Shadlen, MN και Shohamy, D. (2019). Ο ιππόκαμπος υποστηρίζει τη σκέψη κατά τη διάρκεια αποφάσεων που βασίζονται στην αξία. eLife 8, e46080.
71. Joo, HR και Frank, LM (2018). Ο απότομος κυματισμός του ιππόκαμπου στην ανάκτηση μνήμης για άμεση χρήση και εδραίωση. Nat. Σεβ. Neurosci. 19, 744–757.
72. Gershman, SJ, and Daw, ND (2017). Ενισχυτική μάθηση και επεισοδιακή μνήμη σε ανθρώπους και ζώα: ένα ολοκληρωμένο πλαίσιο. Annu. Σεβ. Ψυχολ. 68, 101–128.
73. Bornstein, AM, Khaw, MW, Shohamy, D., and Daw, ND (2017). Οι υπενθυμίσεις προηγούμενων επιλογών μεροληπτούν τις αποφάσεις για ανταμοιβή στους ανθρώπους. Nat. Commun. 8, 15958.
74. Bornstein, AM, και Norman, KA (2017). Το επανατοποθετημένο επεισοδιακό πλαίσιο καθοδηγεί τις αποφάσεις που βασίζονται σε δειγματοληψία για ανταμοιβή. Nat. Neurosci. 20, 997– 1003.
75. Rouault, M., Seow, T., Gillan, CM, and Fleming, SM (2018). Οι διαστάσεις των ψυχιατρικών συμπτωμάτων σχετίζονται με διαχωρίσιμες αλλαγές στη μεταγνώση αλλά όχι με την απόδοση της εργασίας. Biol. Psychiatry 84, 443–451.
76. Sterzer, P., Adams, RA, Fletcher, P., Frith, C., Lawrie, SM, Muckli, L., Petrovic, P., Uhlhaas, P., Voss, M., and Corlett, PR ( 2018). Η προγνωστική κωδικοποίηση της ψύχωσης. Biol. Psychiatry 84, 634–643.
77. Kepecs, A., and Mensh, BD (2015). Έλεγχος συναισθημάτων: υπολογισμοί που διέπουν την κατανομή των σωματικών πόρων, τα συναισθήματα και την εμπιστοσύνη. Διάλογοι Κλιν. Neurosci. 17, 391–401.
78. Hoven, M., Lebreton, M., Engelmann, JB, Denys, D., Luigjes, J., and van Holst, RJ (2019). Ανωμαλίες εμπιστοσύνης στην ψυχιατρική: επισκόπηση και μελλοντικές προοπτικές. Μετάφρ. Psychiatry 9, 268.
