Μέρος 1: Λειτουργική συνδεσιμότητα μεταξύ των κέντρων μνήμης και ανταμοιβής σε όλη τη διαδρομή εργασίας και ανάπαυσης Ευαισθησία μνήμης στην ανταμοιβή

για περισσότερες πληροφορίες:ali.ma@wecistanche.com

Κάντε κλικ εδώ για το Μέρος 2

Lea E. Frank1, Alison R. Preston2, Dagmar Zeithamova1

1 Department of Psychology, University of Oregon, 1227 University Street, Eugene, OR 97403, USA

2Κέντρο Μάθησης καιΜνήμηand Department of Psychology, The University of Texas at Austin, Austin, TX 78712, USA

Κάντε κλικ στοCistanche UK για τη βελτίωση της μνήμης

Αφηρημένη

Εξωτερικά κίνητρα, όπως μια υπόσχεση μελλοντικής χρηματικής ανταμοιβής για την ανάμνηση ενός γεγονότος, μπορεί να επηρεάσει ποια γεγονότα θα θυμούνται. Βάσει ανταμοιβήςμνήμηΗ διαμόρφωση θεωρείται ότι προκύπτει από κωδικοποιητικές και μετα-κωδικοποιητικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ ντοπαμινεργικού μεσεγκέφαλου, ανταμοιβής σηματοδότησης και ιππόκαμπου και παραιππόκαμπου φλοιού, υποστηρίζοντας επεισοδιακήμνήμη. Ρωτήσαμε εάν οι αλληλεπιδράσεις του ιππόκαμπου και του παραιππόκαμπου με άλλες περιοχές που σχετίζονται με την ανταμοιβή σχετίζονται με τη διαμόρφωση ανταμοιβήςμνήμηκαι αν τέτοιες σχέσεις είναι σταθερές στο πέρασμα του χρόνου. Η ευαισθησία της μνήμης των ατόμων στην ανταμοιβή μετρήθηκε χρησιμοποιώντας μια εργασία κωδικοποίησης νομισματικών κινήτρων στην οποία ένα σύνθημα υποδείκνυε πιθανή χρηματική ανταμοιβή (πένα, δεκάρα ή δολάριο) για την ανάμνηση ενός επερχόμενου ζεύγους αντικειμένων. Λειτουργική συνδεσιμότητα μεταξύμνήμηκαι οι περιοχές ανταμοιβής μετρήθηκαν πριν, κατά τη διάρκεια και μετά την εργασία. Οι περιοχές ενδιαφέροντος που σχετίζονται με την ανταμοιβή δημιουργήθηκαν χρησιμοποιώντας μια μετα-ανάλυση υπαρχουσών μελετών σχετικά με την ανταμοιβή και περιελάμβαναν κοιλιακό ραβδωτό σώμα, έσω και τροχιακό προμετωπιαίο φλοιό και πρόσθιο περιφερικό φλοιό, εκτός από τον μεσεγκέφαλο. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η συνδεσιμότητα μεταξύμνήμηκαι οι περιοχές ανταμοιβής παρακολούθησαν μεμονωμένες διαφορές στη διαμόρφωση ανταμοιβής τουμνήμη, ανεξάρτητα από το πότε μετρήθηκε η συνδεσιμότητα. Τα μοτίβα συνδεσιμότητας του πρόσθιου δακτυλίου, του τροχιακού μετωπιαίου φλοιού και του κοιλιακού ραβδωτού σώματος συνμεταφέρονταν μαζί και παρακολουθούσαν τη συμπεριφορά πιο έντονα. Αυτά τα ευρήματα εμπλέκουν ένα ευρύτερο σύνολο περιοχών ανταμοιβής στη διαμόρφωση ανταμοιβής της μνήμης από ό,τι θεωρήθηκε προηγουμένως και παρέχουν νέα στοιχεία ότι σταθερά πρότυπα συνδεσιμότητας μεταξύμνήμηκαι τα κέντρα ανταμοιβής σχετίζονται με ατομικές διαφορές στον τρόπο με τον οποίο η ανταμοιβή επηρεάζει τη μνήμη.

Λέξεις-κλειδιά

Επεισοδιακόςμνήμη; Λειτουργική συνδεσιμότητα; Ιππόκαμπος; Κίνητρο; Ανταμοιβή; Προμετωπιαίος φλοιός

Γιατί κάποια γεγονότα θυμούνται και άλλα ξεχνιούνται; Το κίνητρο που βασίζεται στην ανταμοιβή είναι ένας παράγοντας που επηρεάζει ποια γεγονότα απομνημονεύονται. Η διαμόρφωση τουμνήμηαπό τις ανταμοιβές θεωρείται ότι προκύπτει από την ενεργοποίηση του ντοπαμινεργικού μεσεγκέφαλου που σχετίζεται με την ανταμοιβή και του Dagmar Zeithamova dasa@uoregon.edu.

Σημείωση του εκδότη Το Springer Nature παραμένει ουδέτερο όσον αφορά τις διεκδικήσεις δικαιοδοσίας σε δημοσιευμένους χάρτες και θεσμικές σχέσεις.

προβολή της ντοπαμίνης στον ιππόκαμπο, η οποία διευκολύνει τη μακροπρόθεσμη ενίσχυση καιμνήμησχηματισμός (Lisman & Grace, 2005; Lisman, Grace, & Duzel, 2011; Shohamy & Adcock, 2010). Σε συμφωνία με αυτό το μοντέλο, αρκετές λειτουργικές μελέτες MRI έχουν τεκμηριώσει αυξημένη ενεργοποίηση στον μεσεγκέφαλο και στο κοιλιακό ραβδωτό σώμα, συνοδευόμενη από μονομεταβλητές και

πολυμεταβλητά σήματα που αντανακλούν την ανταμοιβή στον ιππόκαμπο και τον παραιππόκαμπο φλοιό (PHC) εντός του έσω κροταφικού λοβού (Adcock, Thangavel, Whitfield-Gabrieli, Knutson, & Gabrieli, 2006; Gruber, Ritchey, Wang, Doss, & Ranganath; ., 2005· Wolosin, Zeithamova, & Preston, 2012, 2013). Ένα κοινό εύρημα σε αυτές τις μελέτες είναι ότι τα άτομα διαφέρουν ως προς τον βαθμό στον οποίο έχουνμνήμηεπηρεάζεται από τις εξωτερικές ανταμοιβές (Adcock et al., 2006; Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012, 2013).

Ατομικές διαφορές σεμνήμηΗ ευαισθησία στην ανταμοιβή έχει συσχετιστεί τόσο με τις φασικές όσο και με τονικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ του μεσεγκεφάλου και του έσω κροταφικού λοβού (Shohamy & Adcock, 2010). Οι Adcock et al. (2006) διαπίστωσε για πρώτη φορά ότι η ενεργοποίηση που σχετίζεται με την εργασία στον ιππόκαμπο, την PHC, τον μεσεγκέφαλο και το κοιλιακό ραβδωτό σώμα συσχετίστηκαν με τους συμμετέχοντες. Wolosin et al. (2012) έδειξε αλληλεπιδράσεις υποβάθρου ιππόκαμπου-μέσου εγκεφάλου σε όλη τη διαδρομή των φάσεων κωδικοποίησης και ανάκτησηςμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή. Άλλες μελέτες επικεντρώθηκαν σε αυξήσεις συνδεσιμότητας που προκαλούνται από τη μάθηση, συνδέοντάς τις με κίνητρα ανταμοιβήςμνήμη(Gruber et al., 2016; Murty, Tompary, Adcock, & Davachi, 2017), αν και οι αλληλεπιδράσεις ιππόκαμπου-μέσου εγκεφάλου μπορεί να σχετίζονται με συνειρμικέςμνήμηγενικά (Duncan, Tompary, & Davachi, 2014; Tompary, Duncan, & Davachi, 2015).

Σε πολλάμνήμηΜελέτες, η έμφαση δόθηκε στη συνδεσιμότητα κατά την εκτέλεση εργασιών ή τις αλλαγές συνδεσιμότητας μετά τη μάθηση ως κύριοι παράγοντες πρόβλεψης της συμπεριφοράς (Gruber et al., 2016; Murty et al., 2017; Tambini, Ketz, & Davachi, 2010; Tompary et al., 2015). Αντίθετα, άλλα πεδία έχουν επικεντρωθεί στα πρότυπα συνδεσιμότητας ηρεμίας, δεδομένου ότι οι μεμονωμένες διαφορές της εγγενούς συνδεσιμότητας μπορούν να παραμείνουν σχετικά σταθερές σε βάθος χρόνου και εργασιών (Finn et al., 2015; Gratton et al., 2018), προβλέποντας μεμονωμένες διαφορές στη γνώση (Finn et al., 2015· Gerraty, Davidow, Wimmer, Kahn, & Shohamy, 2014· Poole et al., 2016· Wang et al., 2010). Ως εκ τούτου, θέλαμε να γεφυρώσουμε αυτές τις προσεγγίσεις και να ελέγξουμε εάν υπάρχουν σταθερές αλληλεπιδράσεις μεταξύ τουςμνήμηκαι επιβραβεύστε τις περιοχές που παρακολουθούν μεμονωμένες διαφορέςμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή, ανεξάρτητα από το πότε μετρώνται αυτές οι αλληλεπιδράσεις. Για παράδειγμα, ακόμη και απουσία εργασίας, η ισχύς της συνδεσιμότητας μεταξύ του ιππόκαμπου, του μεσεγκεφάλου και του κοιλιακού ραβδωτού σώματος ποικίλλει μεταξύ των ατόμων (Kahn & Shohamy, 2013). Επειδή αυτές οι περιοχές εμπλέκονται σεμνήμηκαι τις διαδικασίες ανταμοιβής, αυτές οι αλληλεπιδράσεις ανεξάρτητες από την εργασία μπορεί να σχετίζονται με μεμονωμένες διαφορέςμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή. Ωστόσο, η ιδέα του «δακτυλικού αποτυπώματος» της συνδεσιμότητας ενός ατόμου—χρησιμοποιείται με ευρεία έννοια αναφερόμενη σε πρότυπα συνδεσιμότητας που διαφοροποιούν τις ομάδες και παρακολουθούν την απόδοση (Gratton et al., 2018; Wang et al., 2010) αντί για την αναγνώριση συγκεκριμένων ατόμων (Finn et al. ., 2015)—δεν έχει ακόμη δοκιμαστεί στον τομέα της διαμόρφωσης ανταμοιβής τουμνήμη.

Οι θεωρητικές προοπτικές, ιδιαίτερα το μοντέλο Lisman και Grace (2005), έχουν τονίσει τον ρόλο του ντοπαμινεργικού μεσεγκέφαλου στην παρακινούμενη μάθηση. Επηρεασμένοι από αυτό το μοντέλο, οι μελέτες νευροαπεικόνισης γιαμνήμηΗ ευαισθησία στην ανταμοιβή έχει επικεντρωθεί τυπικά στον μεσεγκέφαλο ως την κύρια περιοχή ανταμοιβής που ενδιαφέρει (Adcock et al., 2006; Gruber et al., 2016; Wittmann et al., 2005; Wolosin et al., 2012). Ωστόσο, άλλες περιοχές που σχετίζονται με την ανταμοιβή είναι πιθανό να συμβάλλουν σε κινητοποιητικά αποτελέσματαμνήμη. Το κοιλιακό ραβδωτό σώμα πιστεύεται ότι παίζει κεντρικό ρόλο στην ενσωμάτωση σημάτων μεταξύ του ιππόκαμπου και του μεσαίου εγκεφάλου (Lisman & Grace, 2005; Miendlarzewska, Bavelier, & Schwartz, 2016), στρατολογείται κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης κινήτρων (Adcock et al., Witttmannet 2006; al., 2005) και έχει αποδειχθεί ότι αλληλεπιδρά με τον ιππόκαμπο τόσο κατά την ανάπαυση (Kahn & Shohamy, 2013) όσο και κατά την εκτέλεση εργασιών (Adcock

et al., 2006; Camara, Rodriguez-Fornells, & Münte, 2009; Kafkas & Montaldi, 2015). Οι προμετωπιαίες περιοχές, συμπεριλαμβανομένου του τροχιακού μετωπιαίου φλοιού (OFC) και του έσω προμετωπιαίου φλοιού (MPFC), αλληλεπιδρούν επίσης με τον ιππόκαμπο και την PHC (Blessing, Beissner, Schumann, Brünner, & Bär, 2016; Gerraty et al., 2014; Murty, LaBar, & Adcock, 2016) και έχουν εμπλακεί σε διάφορες διαδικασίες που σχετίζονται με την ανταμοιβή (Amiez, Joseph, & Procyk, 2006; Elliott, Agnew, & Deakin, 2008; Kable & Glimcher, 2007). Ωστόσο, λόγω της θεωρητικής έμφασης στον μεσεγκέφαλο, και σε μικρότερο βαθμό στο ραβδωτό σώμα, είναι άγνωστο εάν άλλες περιοχές που σχετίζονται με την ανταμοιβή συμβάλλουν επίσης στη διαμόρφωση ανταμοιβήςμνήμη.

Η παρούσα μελέτη είχε δύο βασικούς στόχους. Πρώτον, επιδιώξαμε να προσδιορίσουμε τον ρόλο ενός ευρύτερου δικτύου περιοχών που σχετίζονται με ανταμοιβές στη διαμεσολάβηση της διαμόρφωσης ανταμοιβήςμνήμη. Οι περιοχές ενδιαφέροντος που σχετίζονται με την ανταμοιβή προέκυψαν ανεξάρτητα με βάση τη συμμετοχή τους στην επεξεργασία ανταμοιβής χρησιμοποιώντας ένα αυτοματοποιημένο εργαλείο μετα-ανάλυσης Neurosynth (Yarkoni, Poldrack, Nichols, Van Essen, & Wager, 2011), ανεξάρτητα από την προηγούμενη εμπλοκή τους στη διαμόρφωση ανταμοιβής της μνήμης . Δεύτερον, στοχεύσαμε να προσδιορίσουμε σε ποιο βαθμό οι ατομικές διαφορές στην ευαισθησία της μνήμης για την ανταμοιβή σχετίζονται με τις ατομικές διαφορές στη συνδεσιμότητα μεταξύμνήμηκαι τα κέντρα ανταμοιβής και εάν μια τέτοια σχέση μπορεί να υπάρχει ανεξάρτητα από το πότε μετράται η συνδεσιμότητα. Για να αξιολογηθεί η σταθερότητα των προτύπων συνδεσιμότητας και η σχέση τους με τη συμπεριφορά, οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ του ιππόκαμπου και της PHC με ένα δίκτυο περιοχών που σχετίζονται με ανταμοιβή μετρήθηκαν χρησιμοποιώντας λειτουργική μαγνητική τομογραφία κατά τη διάρκεια μιας εργασίας κωδικοποίησης χρηματικού κινήτρου (Adcock et al., 2006), καθώς και κατά τη διάρκεια σαρώσεις ανάπαυσης πριν και μετά την εργασία. Το πρότυπο συνδεσιμότητας για κάθε συμμετέχοντα σχετιζόταν με το δικό τουςμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή, που ορίζεται ως πλεονέκτημα μνήμης για δοκιμές υψηλής αξίας, χρησιμοποιώντας προσεγγίσεις ανάλυσης διακύμανσης και μηχανικής μάθησης. Μια ξεχωριστή αναφορά από αυτό το σύνολο δεδομένων, που επικεντρώνεται στα μοτίβα ενεργοποίησης που σχετίζονται με τον ιππόκαμπο και την PHC και τον τρόπο με τον οποίο αντιπροσωπεύουν την ανταμοιβή, έχει δημοσιευτεί στο παρελθόν (Zeithamova, Gelman, Frank, & Preston, 2018).

Υλικά και μέθοδοι

Συμμετέχοντες

Thirty-four healthy, English-speaking volunteers were enrolled in this study. Data from nine participants were excluded for excessive head motion during task scans (framewise displacement >1 mm in at least 50-time points in more than 1 run; 4 participants), scanning interruptions (3 participants), or missing data (2 participants). An additional participant was excluded due to excessive head motion during a rest scan (>Το 50 τοις εκατό των χρονικών σημείων αφαιρέθηκαν κατά το τρίψιμο). Τα υπόλοιπα 24 άτομα (18 γυναίκες, ηλικία 18–31 ετών, μέση ηλικία=22) συμπεριλήφθηκαν στις αναλύσεις συνδεσιμότητας. Τα υποκείμενα έλαβαν $40 για τη συμμετοχή και έως $55,50 μπόνους για τουςμνήμηεκτέλεση. Η μελέτη εγκρίθηκε από την Επιτροπή Θεσμικής Αναθεώρησης του Πανεπιστημίου του Τέξας στο Ώστιν και όλοι οι συμμετέχοντες έδωσαν γραπτή συγκατάθεση. Ένα ξεχωριστό δείγμα 20 συμμετεχόντων (5 γυναίκες, ηλικία 18–24 ετών, μέση ηλικία 19 ετών) ολοκλήρωσε την ίδια εργασία αλλά δεν σαρώθηκε.

Διαδικασίες συμπεριφοράς

Μετά τη διαδικασία συναίνεσης, οι συμμετέχοντες έλαβαν οδηγίες για την εργασία και ολοκλήρωσαν πέντε πρακτικές δοκιμές. Στη συνέχεια, υποβλήθηκαν σε έλεγχο για μαγνητική τομογραφία, μετατράπηκαν σε τρίψεις και τοποθετήθηκαν σε μαγνήτη μαγνητικής τομογραφίας. Η συνεδρία σάρωσης ξεκίνησε με την απόκτηση ανατομικών σαρώσεων και ακολούθησαν λειτουργικές σαρώσεις. Οι συμμετέχοντες ολοκλήρωσαν μια σάρωση ανάπαυσης προ-κωδικοποίησης (6 λεπτά), μια εργασία κωδικοποίησης με κίνητρο σε πέντε τρεξίματα που σχετίζονται με συμβάντα (9 λεπτά η καθεμία) και μια σάρωση μετά την κωδικοποίηση (6 λεπτά), με 1–2 λεπτά μεταξύ όλων των σαρώσεων ( Εικ. 1α). Κατά τη διάρκεια των σαρώσεων ανάπαυσης, οι συμμετέχοντες έλαβαν οδηγίες να έχουν τα μάτια τους ανοιχτά, με μια κενή οθόνη μπροστά τους. Κατά τη διάρκεια της εργασίας κωδικοποίησης με κίνητρα, οι συμμετέχοντες έλαβαν οδηγίες να κωδικοποιήσουν σκόπιμα 150 ζεύγη κοινών αντικειμένων, το καθένα από τα οποία προηγείται ένα σύνθημα (σε εικονογραφική μορφή ή μορφή λέξης), που υποδεικνύει μια τιμή ανταμοιβής (σεντ, δεκάρα ή δολάριο) που μπορεί να κερδίσουν αν θυμηθούν το ζεύγος αντικειμένων αργότεραμνήμηδοκιμή (Εικ. 1β). Τα ζεύγη αντικειμένων σχεδιάστηκαν από ένα σετ 300 έγχρωμων φωτογραφιών αντικειμένων και ανατέθηκαν τυχαία σε μία από τις έξι συνθήκες ανταμοιβής, με αποτέλεσμα 25 ζεύγη ανά συνθήκη. Οι συμμετέχοντες ενημερώθηκαν ότι θα λάμβαναν ένα μπόνους μετρητών που υποδεικνύεται από το σύνθημα ανταμοιβής για τη σωστή ανάκληση των συσχετισμών σε μια εργασία ανάκλησης υπόδειξης που ακολούθησε αμέσως τη συνεδρία σάρωσης. Οι δοκιμές από όλες τις συνθήκες παρουσιάστηκαν με τυχαιοποιημένη σειρά, με ισορροπημένο αριθμό παρουσιάσεων σε καθεμία από τις πέντε εκτελέσεις κωδικοποίησης. Ολοκληρώθηκε μια δοκιμή ανάκλησης με αυτορυθμισμό μετά τη συνεδρία σάρωσης, περίπου 20–30 λεπτά μετά την ανάπαυση μετά την κωδικοποίηση. Κατά τη διάρκεια κάθε δοκιμαστικής δοκιμής, στους συμμετέχοντες έδειχνε το αριστερό αντικείμενο κάθε ζεύγους και τους ζητήθηκε να ονομάσουν φωναχτά το σχετικό αντικείμενο, ακολουθούμενο από μια πηγήμνήμηδοκιμασία κατά την οποία οι συμμετέχοντες επέλεξαν το σύνθημα ανταμοιβής που προηγήθηκε αυτού του αντικειμένου (Εικ. 1γ). Οι συμμετέχοντες δεν ενημερώθηκαν ότι θα ελεγχθούν για την ταυτότητα του σήματος πριν από τη δοκιμή. Η μνήμη πηγής για την ταυτότητα του σήματος ήταν τυχαία στο δείγμα fMRI (Zeithamova et al., 2018) και δεν εξετάζεται περαιτέρω σε αυτήν την αναφορά.

Για κάθε συμμετέχοντα, υπολογίστηκε η μέση αναλογία των σωστά ανακληθέντων συσχετισμών μετά από καθεμία από τις έξι πιθανές ενδείξεις. Μια 2 (μορφή: εικόνα, λέξη) × 3 (τιμή: πένα, δεκάρα, δολάριο) επαναλαμβανόμενες μετρήσεις ANOVA εξέτασε την επίδραση εντός των υποκειμένων της αξίας και της μορφής ανταμοιβής σεμνήμη. Για σημαντικά αποτελέσματα, διεξήχθησαν συγκρίσεις κατά ζεύγη παρακολούθησης για να προσδιοριστούν οι διαφορές μεταξύ των μέσων ακρίβειων κάθε συνθήκης. Τα δεδομένα συμπεριφοράς χρησιμοποιήθηκαν για την ευρετηρίαση των ατομικών διαφορών στη διαμόρφωση ανταμοιβής της μνήμης. Επειδή το συμπεριφορικό αποτέλεσμα της ανταμοιβής βρέθηκε να έχει σχήμα U στο δείγμα fMRI, χρησιμοποιήσαμε τη διαφορά μεταξύ της ακρίβειας δοκιμής του δολαρίου και της δεκάρας ως μέτρο της ευαισθησίας της μνήμης στην ανταμοιβή. Αναφερόμαστε σε αυτή τη βαθμολογία ως βαθμολογία διαμόρφωσης ανταμοιβής συμπεριφοράς (BRM). Επιπλέον, ένας διάμεσος διαχωρισμός των βαθμολογιών Brm ταξινόμησε τους συμμετέχοντες σε δύο ομάδες: διαμορφωτές (αυτοί που έδειξανμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή) και μη διαμορφωτές (αυτοί των οποίων οι βαθμολογίες μνήμης δεν ήταν ευαίσθητοι στην ανταμοιβή). Μια επιβεβαιωτική ανάλυση της επίδρασης ανταμοιβής σεμνήμηδιενεργήθηκε σε κάθε ομάδα για να επαληθευτεί ότι οι "διαμορφωτές" έδειξαν πράγματι πλεονέκτημα μνήμης για δοκιμές σε δολάρια, ενώ οι "μη διαμορφωτές" όχι. Αναφερόμαστε σε αυτό το διχοτομημένο μέτρο τουμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή ως κατάσταση διαμορφωτή.

Απόκτηση fMRI

Λειτουργικές και δομικές εικόνες μαγνητικής τομογραφίας συλλέχθηκαν στο Ερευνητικό Κέντρο Απεικόνισης στο Πανεπιστήμιο του Όστιν στο Τέξας χρησιμοποιώντας έναν σαρωτή μαγνητικής τομογραφίας Siemens Skyra 3T. Οι λειτουργικές εικόνες συλλέχθηκαν σε 72 λοξές αξονικές τομές, περίπου 20 μοίρες από τη γραμμή AC-PC, χρησιμοποιώντας ηχώ-επίπεδες ακολουθίες απεικόνισης με συντελεστή επιτάχυνσης πολλαπλών ζωνών=3, παράγοντα GRAPPA=2, TR=2,000 ms, TE=31 ms, γωνία αναστροφής {{10}} μοίρες , 128 × 128 × 72 πίνακας με αποτέλεσμα 1.7- mm ισοτροπικά voxels. Χρησιμοποιώντας τις ίδιες παραμέτρους, πραγματοποιήθηκαν δύο 6-λεπτές σαρώσεις fMRI σε κατάσταση ηρεμίας, μία πριν και μία μετά την εργασία κωδικοποίησης. Συλλέχτηκε μια ανατομική εικόνα MPRAGE υψηλής ανάλυσης T1 (256 × 256 × 192 μήτρες, 1-mm ισότροπα voxels). Μια επιπλέον σταθμισμένη εικόνα Τ2-συλλέχθηκε σε ένα λοξό στεφανιαίο επίπεδο κάθετο στον άξονα του ιππόκαμπου (TR=13,150 ms, TE=82 ms, 512 × 60 × 512 πίνακες, 0. 4- × 0.4-mm ανάλυση εντός επιπέδου με φέτες 1,5-mm, χωρίς κενό).

Περιφέρειες ενδιαφέροντος

Επειδή οι προηγούμενες μελέτες σχετικά με την κωδικοποίηση με κίνητρα είχαν επικεντρωθεί κυρίως στον μεσεγκέφαλο, λίγα είναι γνωστά για το πώς μπορεί να επηρεάσουν άλλες περιοχές που σχετίζονται με την ανταμοιβήμνήμηευαισθησία στην ανταμοιβή. Στόχος μας ήταν να συμπεριλάβουμε ένα ευρύτερο δίκτυο που σχετίζεται με τις ανταμοιβές στην τρέχουσα έρευνα, ανεξάρτητα από το αν είχαν προηγουμένως εμπλακεί στη διαμόρφωση ανταμοιβήςμνήμη. Για την απόκτηση ROI που σχετίζονται με την επεξεργασία ανταμοιβής, συλλέχτηκε μια μετα-ανάλυση 671 μελετών, συμπεριλαμβανομένου του όρου "ανταμοιβή" από τη βάση δεδομένων Neurosynth (http://neurosynth.org). Χρησιμοποιήσαμε τον χάρτη "αντίστροφης συναγωγής" (προς το παρόν αναφέρεται ως "δοκιμή συσχέτισης"), ο οποίος εμφανίζει περιοχές που ενεργοποιούνται κατά προτίμηση σε μελέτες που περιλαμβάνουν τον όρο "ανταμοιβή" σε σύγκριση με μελέτες που δεν περιλαμβάνουν τον όρο "ανταμοιβή" και ως εκ τούτου θεωρείται διαγνωστικός του εν λόγω όρου (Yarkoni et al., 2011). Επειδή το προεπιλεγμένο κατώφλι Neurosynth (FDR σελ< 0.="" 01)="" yielded="" large="" clusters="" with="" multiple="" peaks="" in="" anatomically="" distinct="" regions,="" we="" further="" thresholded="" the="" maps="" with="" a="" voxel-wise="" threshold="" ofz="5.3" to="" obtain="" clusters="" that="" did="" not="" extend="" across="" multiple="" anatomical="" regions.="" this="" meta-analysis="" resulted="" in="" five="" reward-related="" rois="" that="" centered="" on="" the="" anterior="" cingulate="" cortex="" (acc),="" midbrain,="" medial="" prefrontal="" cortex="" (mpfc),="" orbitofrontal="" cortex="" (ofc),="" and="" ventral="" striatum="" (vs).="" clusters="" centered="" on="" the="" midbrain="" and="" vs="" were="" disproportionately="" larger="" than="" the="" prefrontal="" rois="" and="" extended="" beyond="" the="" anatomical="" boundaries="" of="" their="" respective="" regions,="" thus="" these="" clusters="" were="" further="" reduced="" to="" the="" top="" 500="" voxels.="" the="" localization="" ofthe="" resulting="" five="" reward-related="" rois="" in="" the="" standard="" space="" is="" presented="" in="" fig.="" 2a.="" the="" reward-related="" rois="" were="" reverse="" transformed="" from="" standard="" space="" to="" native="" space="" of="" each="" participant="" using="" flirt,="" a="" part="" of="" fsl="" (http://www.fmrib.ox.ac.uk/fsl).="" finally,="" the="" reward="" rois="" were="" resampled="" to="" the="" functional="" space="" of="" the="" participant="" to="" serve="" as="" masks="" for="" extracting="" time="">

Δεδομένου του αριθμού των περιοχών που σχετίζονται με την ανταμοιβή, επιλέχθηκαν μόνο ο ιππόκαμπος και η PHCμνήμηπεριοχές ενδιαφέροντος για τον περιορισμό του συνολικού αριθμού των εξεταζόμενων συνδέσεων. Ο ιππόκαμπος και η PHC επιλέχθηκαν ως προηγούμενες ROI της μνήμης μας, επειδή έχουν εμπλακεί σταθερά σε μελέτες επιδράσεων ανταμοιβής σεμνήμη(Gruber et al., 2016; Wolosin et al., 2012, 2013). Για να αποκτήσουμε αμερόληπτες ROI, ορίσαμε τον ιππόκαμπο και την PHC ανατομικά στον εγγενή χώρο κάθε συμμετέχοντα. Δεν χρησιμοποιήσαμε έναν λειτουργικό ορισμό (π.χ. Neurosynth) καθώς δεν ήταν προφανές αν είναι τυπικόμνήμηΤα voxel σε αυτές τις περιοχές πρέπει επίσης να είναι πιο σχετικά με τη διαμόρφωση μνήμης με ανταμοιβή. Ωστόσο, οι χάρτες «μνήμης» του Neurosynth καλύπτουν ουσιαστικά ολόκληρο τον ανατομικό ιππόκαμπο και την PHC και έτσι θα έδιναν τα ίδια αποτελέσματα. Οι ανατομικές ROI ελήφθησαν με διαχωρισμό του φλοιού και υποφλοιώδη κατάτμηση της ανατομικής σάρωσης Τ1 μέσω του Freesurfer (https:// surfer.nmr.mgh.harvard.edu). Στη συνέχεια, η ανατομική σάρωση T1 συνκαταχωρίστηκε στην πρώτη λειτουργική σάρωση χρησιμοποιώντας Εργαλεία Προηγμένης Κανονοποίησης) και οι παράμετροι συνεγγραφής εφαρμόστηκαν στην τμηματοποίηση Freesurfer. Τέλος, ο ιππόκαμπος και ο PHC που προσδιορίζονται από τον συμμετέχοντα μετατράπηκαν στον χώρο των λειτουργικών σαρώσεων τους για να χρησιμοποιηθούν ως μάσκες για την εξαγωγή χρονοσειρών ιππόκαμπου και PHC. Ο ιππόκαμπος και το PHC ROI παρουσιάζονται για ένα παράδειγμα θέματος στο Σχ. 2β.

Εξαγωγή λειτουργικών μέτρων συνδεσιμότητας

Η προεπεξεργασία πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας εργαλεία από την έκδοση 5 του FSL.0 και το ANTS. Οι λειτουργικές και ανατομικές εικόνες εξήχθησαν εγκεφάλου χρησιμοποιώντας BET. Οι λειτουργικές εικόνες διορθώθηκαν με κίνηση σε κάθε εκτέλεση χρησιμοποιώντας FLIRT από FSL, ευθυγραμμίστηκαν εκ νέου σε όλες τις διαδρομές στην πρώτη λειτουργική εικόνα χρησιμοποιώντας ANTS και φιλτραρίστηκαν με υψηλές διελεύσεις (128- s cutoff). Η λειτουργική συνδεσιμότητα μετρήθηκε κατά τη διάρκεια της προ-κωδικοποιητικής σάρωσης ηρεμίας, των πέντε σαρώσεων κωδικοποίησης και της σάρωσης μετά την κωδικοποίηση, χρησιμοποιώντας παρόμοιες διαδικασίες επεξεργασίας. Καθώς τα μέτρα συνδεσιμότητας μπορεί να επηρεαστούν από το θόρυβο στο σήμα BOLD που προκαλείται από την κίνηση και τις φυσιολογικές διεργασίες (Murphy, Birn, & Bandettini, 2013; Power, Barnes, Snyder, Schlaggar, & Petersen, 2{{14} }12), ακολουθήσαμε τις διαδικασίες προεπεξεργασίας που περιγράφονται από τους Power et al. (2012) για την εξάλειψη των διακυμάνσεων του σήματος που σχετίζονται με το θόρυβο. Πρώτον, εξήχθησαν χρονοδιαγράμματα για το εγκεφαλονωτιαίο υγρό (CSF), τη λευκή ουσία (WM) και ολόκληρο τον εγκέφαλο, επειδή οι αλλαγές σήματος σε αυτές τις περιοχές παρέχουν έναν καλό υποκατάστατο για τις αλλαγές σήματος που προκαλούνται από την κίνηση και άλλες συγχύσεις. Εξήχθησαν επίσης οι έξι παράμετροι κίνησης επανευθυγράμμισης, η μετατόπιση κατά πλαίσιο (FD) και η συνολική αλλαγή σήματος (DVARS). Στη συνέχεια δημιουργήσαμε μια μάσκα "καθαρίσματος" χρησιμοποιώντας τις χρονοσειρές για FD και DVARS. Τα χρονικά σημεία που υπερέβαιναν οποιοδήποτε όριο (FD > 0,5 mm ή DVARS > 0,5 τοις εκατό ) επισημάνθηκαν για αφαίρεση, όπως και ένα σημείο πριν και δύο φορές μετά (Power et al., 2012). Επιπλέον, τα δύο πρώτα χρονικά σημεία σε κάθε σάρωση αφαιρέθηκαν. Οι μάσκες καθαρισμού εφαρμόστηκαν στα χρονικά μαθήματα για κάθε θέμα, αφαιρώντας κατά μέσο όρο περίπου το 6 τοις εκατό των χρονικών σημείων από τη σάρωση προ-κωδικοποίησης, το 9,5 τοις εκατό από τη σάρωση μετά την κωδικοποίηση και κατά μέσο όρο 8 τοις εκατό των χρονικών σημείων και στα πέντε σαρώσεις κωδικοποίησης.

Για να εξαγάγουμε τη συνδεσιμότητα φόντου κατά τις σαρώσεις κωδικοποίησης, φιλτράραμε χαμηλοπερατά τη χρονοσειρά κωδικοποίησης, αφαιρώντας το σήμα στη συχνότητα εργασίας ή πάνω από τη συχνότητα εργασίας (συχνότητα εργασίας=0.056 Hz, κατώφλι φίλτρου=0.045 Hz ). Το φίλτρο χαμηλής διέλευσης αφαίρεσε τις διακυμάνσεις που σχετίζονται με την εργασία, διατηρώντας παράλληλα τα σήματα χαμηλής συχνότητας (φόντο) που αντανακλούν περισσότερο την εγγενή δραστηριότητα (Newton, Morgan, Rogers, & Gore, 2011; Tambini, Rimmele, Phelps, & Davachi, 2016) . Επειδή το χαμηλοπερατό φιλτράρισμα αφαιρεί επίσης τον θόρυβο υψηλής συχνότητας, οδηγώντας σε υψηλότερες εκτιμήσεις συνδεσιμότητας (Van Dijk et al., 2010), επιπλέον φιλτράραμε χαμηλοπερατά τις χρονικές σειρές ανάπαυσης με την ίδια συχνότητα κατά τη σύγκριση της συνδεσιμότητας μεταξύ εργασιών και ανάπαυσης. Το χαμηλοπερατό φιλτράρισμα πραγματοποιήθηκε μετά τον υπολογισμό των FD και DVARS αλλά πριν από τον καθαρισμό των προβληματικών χρονικών σημείων.

Τα μέτρα συνδεσιμότητας λήφθηκαν με μερικούς συσχετισμούς των προεπεξεργασμένων, καθαρισμένων χρονοσειρών μεταξύ καθεμίας από τιςμνήμηROI και καθένα από τα πέντε ROI που σχετίζονται με ανταμοιβή, που ελέγχουν το WM, το CSF, το σήμα ολόκληρου του εγκεφάλου, τις παραμέτρους κίνησης και τα παράγωγά τους. Οι προκύπτοντες συντελεστές Pearson από την ανάλυση μερικής συσχέτισης μετασχηματίστηκαν Fisher z για να συμμορφωθούν με τις παραδοχές της κανονικότητας πριν υποβληθούν σε περαιτέρω αναλύσεις. Για τις σαρώσεις κωδικοποίησης, μετρήθηκε η συνδεσιμότητα και ο Fisher z μετασχηματίστηκε σε κάθε εκτέλεση. Στη συνέχεια, οι κανονικοποιημένες τιμές συνδεσιμότητας υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο στις πέντε σαρώσεις κωδικοποίησης για να παραχθεί ένα μόνο μέτρο συνδεσιμότητας φόντου κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης.