Για περισσότερες πληροφορίες:ali.ma@wecistanche.com

Xenia Grande a,b,*, David Berron a,c, Anne Maass a, Wilma A. Bainbridge e, Emrah Düzel a,b,d,**

Γερμανικό Κέντρο Νευροεκφυλιστικών Νοσημάτων, Μαγδεμβούργο, Γερμανία

β Ινστιτούτο Γνωσιακής Νευρολογίας και Έρευνας για την Άνοια, Πανεπιστήμιο Otto von Guericke Magdeburg, Γερμανία

c Μονάδα Έρευνας Κλινικής Μνήμης, Τμήμα Κλινικών Επιστημών Malmo, ¨ Πανεπιστήμιο Lund, Lund, Σουηδία

d Institute of Cognitive Neuroscience, University College London, Ηνωμένο Βασίλειο

e Department of Psychology, University of Chicago, Chicago, IL, USA

ΑΦΗΡΗΜΕΝΗ

Επεισόδιο του Έντελ Τούλβινγκμνήμηπλαίσιο δίνει έμφαση στην πολύπλευρη επανεμπειρία προσωπικών γεγονότων. Πράγματι, δεκαετίες έρευνας επικεντρώθηκε στη βιωματική φύση των επεισοδιακών αναμνήσεων, συνήθως αντιμετωπίζοντας πρόσφατες επεισοδιακέςμνήμηως συνεκτική βιωματική ποιότητα. Ωστόσο, πρόσφατες γνώσεις σχετικά με τη λειτουργική αρχιτεκτονική του έσω κροταφικού λοβού δείχνουν ότι διαφορετικοί τύποι μνημονικών πληροφοριών διαχωρίζονται σε διακριτές νευρικές οδούς σε εγκεφαλικά κυκλώματα που σχετίζονται εμπειρικά με την επεισοδιακή μνήμη. Επιπλέον, οι πρόσφατες αναμνήσεις δεν εξασθενούν συνολικά υπό συνθήκες προοδευτικού νευροεκφυλισμού σε αυτά τα εγκεφαλικά κυκλώματα, ιδίως σεΑλτσχάιμερνόσος. Αντίθετα, σίγουραμνήμηΤο περιεχόμενο φαίνεται ιδιαίτερα ευάλωτο από τη στιγμή της κωδικοποίησής του, ενώ άλλο περιεχόμενο μπορεί να παραμείνει αξέχαστο με συνέπεια σε άτομα και περιβάλλοντα. Προτείνουμε ότι αυτές οι παρατηρήσεις σχετίζονται με τη λειτουργική αρχιτεκτονική του έσω κροταφικού λοβού και, κατά συνέπεια, με την εξασθένιση του περιεχομένουμνήμησε διάφορα στάδια νευροεκφυλισμού. Για να αναπτύξουμε περαιτέρω την εμπνευσμένη κληρονομιά του Endel Tulving και να προωθήσουμε την κατανόησή μας για το πώςμνήμηη λειτουργία επηρεάζεται από νευροεκφυλιστικές καταστάσεις όπως π.χΑλτσχάιμερνόσος, υποθέτουμε ότι είναι επιτακτική η εστίαση στο αναπαραστατικό περιεχόμενο των πρόσφατων επεισοδιακών αναμνήσεων.

Κάντε κλικ στο Cistanche για μνήμη

«Πριν από εκατό χρόνια,μνήμηήταν μια απλή και καλά κατανοητή ικανότητα του εγκεφάλου/νου, και ήταν εύκολο να μιλήσεις και να γράψεις γι' αυτό και την παθολογία του με εξουσία. Χάρη σε όλη την έρευνα που έχει γίνει από τότε,μνήμηΣήμερα δεν είναι πιο απλό ούτε είναι καλά κατανοητό.» (Tulving, 1997) Η εννοιολογική διάκριση του Endel Tulving μεταξύ επεισοδιακού και σημασιολογικούμνήμησηματοδοτεί μια σημαντική πρόοδο στην έρευνα της μνήμης. Διατήρησε τεράστια επιρροή στη βασική και κλινική έρευνα που στοχεύει στην αποκάλυψη των νευρωνικών διεργασιών που επιτρέπουν την απομνημόνευση των εμπειριών. Στον διορατικό και επίκαιρο ακόμα ορισμό του, ο Tulving δήλωσε ότι «Episodicμνήμηλαμβάνει και αποθηκεύει πληροφορίες σχετικά με χρονικά χρονολογημένα επεισόδια ή γεγονότα, και χρονικές-χωρικές σχέσεις μεταξύ αυτών των γεγονότων." (Tulving, 1972). Ως εκ τούτου επεισοδιακόμνήμηδιαφέρει από τη σημασιολογική μνήμη, την οποία περιέγραψε ως «διανοητικό θησαυρό [που] οργανώνει τη γνώση που κατέχει ένα άτομο» (Tulving, 1972). Αυτός ο ορισμός της επεισοδιακήςμνήμηκαθώς μια ικανότητα που αποτυπώνει πλούσια, πολυτροπικά προσωπικά γεγονότα σε συνεκτικές συλλογικές εμπειρίες έχει αντέξει στη δοκιμασία του χρόνου. Σε όλη αυτή την εργασία, θα δείξουμε πώς το επεισοδιακό-σημασιολογικό πλαίσιο του Tulving καθοδήγησε την αξιολόγηση των πρόσφατων αναμνήσεων σε ερευνητικά και κλινικά περιβάλλοντα. Υποστηρίζουμε ότι είναι καιρός να αναπτύξουμε περαιτέρω την αξιολόγηση των αναμνήσεων με βάση τη βιωματική τους φύση προς την εστίαση στο ρητό περιεχόμενο πουμνήμηαντιπροσωπεύει την κατανόηση του τρόπου με τον οποίο η λειτουργία της μνήμης επηρεάζεται από τη νόσο. Πράγματι, η συνεκτική βιωματική φύση της επεισοδιακής μνήμης είναι ένα σημαντικό συστατικό της θεωρίας του Tulving, την οποία ανέπτυξε περαιτέρω στις δεκαετίες του 1980 και του 1990 (Düzel et al., 1997· Tulving, 1985· Schacter and Tulving, 1994). Υποστήριξε ότι η επεισοδιακή μνήμη διέπεται από έναν συγκεκριμένο τύπο συνειδητής επίγνωσης των πληροφοριών σχετικά με προηγούμενα βιωμένα γεγονότα: την αυτόνομη επίγνωση (Tulving, 1985; Wheeler rmation σχετικά με χρονικά χρονολογημένα επεισόδια ή γεγονότα, και χρονικές-χωρικές σχέσεις μεταξύ αυτών των γεγονότων." (Tulving, Ως εκ τούτου, η επεισοδιακή μνήμη είναι διαφορετική από τη σημασιολογική μνήμη, την οποία περιέγραψε ως «ένα νοητικό θησαυρό [που] οργανώνει τη γνώση που κατέχει ένα άτομο» (Tulving, 1972). Αυτός ο ορισμός της επεισοδιακής μνήμης ως ικανότητας που συλλαμβάνει πλούσια, πολυτροπικά προσωπικά γεγονότα σε συνεκτικές συλλογικές εμπειρίες έχει αντέξει στη δοκιμασία του χρόνου. Σε όλη αυτή την εργασία, θα δείξουμε πώς το επεισοδιακό-σημασιολογικό πλαίσιο του Tulving καθοδήγησε την αξιολόγηση των πρόσφατων αναμνήσεων σε ερευνητικά και κλινικά περιβάλλοντα. Υποστηρίζουμε ότι είναι χρόνος να αναπτυχθεί η αξιολόγηση των αναμνήσεων με βάση τη βιωματική τους φύση περαιτέρω προς εστίαση στο ρητό περιεχόμενο που αντιπροσωπεύει η μνήμη για να κατανοήσουμε πώςμνήμηη λειτουργία επηρεάζεται από τη νόσο. Πράγματι, η συνεκτική βιωματική φύση της επεισοδιακής μνήμης είναι ένα σημαντικό συστατικό της θεωρίας του Tulving, την οποία ανέπτυξε περαιτέρω στις δεκαετίες του 1980 και του 1990 (Düzel et al., 1997· Tulving, 1985· Schacter and Tulving, 1994). Τοποθέτησε αυτό το επεισόδιομνήμηδιέπεται από έναν συγκεκριμένο τύπο συνειδητής επίγνωσης πληροφοριών σχετικά με γεγονότα που έχουν βιώσει προηγουμένως: αυτόνομη επίγνωση (Tulving, 1985; Wheeler * Αντίστοιχος συγγραφέας. ** Αντίστοιχος συγγραφέας. Διευθύνσεις ηλεκτρονικού ταχυδρομείου: xenia.grande@dzne.de (X. Grande), { {19}} (E. Düzel). Λίστες περιεχομένων είναι διαθέσιμες στην αρχική σελίδα του περιοδικού ScienceDirect Neuropsychologia: www.elsevier.com/locate/neuropsychologia https://doi.org/10.1016/j.neuropsychologia.2021.107976 Λήφθηκε το Μάρτιος 2021; αναθεωρημένη φόρμα 21 Ιουλίου 2021· Αποδεκτό στις 22 Ιουλίου 2021 Neuropsychologia 160 (2021) 107976 2 et al., 1997). "Είναι το είδος της επίγνωσης που χαρακτηρίζει τη νοητική "επαναβίωση" γεγονότων από το παρελθόν. Είναι φαινομενολογικά γνωστό σε όλους τους υγιείς ανθρώπους που μπορούν να "ταξιδέψουν πίσω στο χρόνο" στο μυαλό τους." (Düzel et al., 1997). Αντίθετα, η νοητική επίγνωση (γνώση) συνοδεύει την αλληλεπίδραση ενός ατόμου με το περιβάλλον του στο παρόν.

Αυτή η έννοια οδήγησε σε μια συγκεκριμένη μορφήμνήμηαξιολόγηση στην έρευνα και την κλινική διάγνωση, συγκεκριμένα το παράδειγμα Θυμηθείτε/Γνωρίζω (Gardiner, 1988, Tulving, 1985). Σημαντική υποστήριξη για την ιδέα του Tulving προήλθε από κλινικές παρατηρήσεις ατόμων με αναπηρίαμνήμηγια προσωπικές εμπειρίες αλλά διατηρήθηκε η μνήμη για μαθημένα γεγονότα. Συγκεκριμένα, οι ασθενείς με αναπτυξιακή αμνησία εμφάνισαν μια εντυπωσιακή έκπτωση της επεισοδιακής μνήμης ενώ η σημασιολογική μνήμη φαινόταν ανέπαφη (Gardiner et al., 2008; Vargha-Khadem et al, 1997, 2001). Η εξασθενημένη αυτονοητική επίγνωση των γεγονότων αντικατοπτρίστηκε στην αδυναμία να θυμηθούμε, δηλαδή νοητικά «ξαναζωντανές» πληροφορίες, και στη μάλλον επιλεκτική βλάβη των νευρικών υπογραφών που αντικατοπτρίζουν τη μνήμη (Düzel et al., 2001). Η πρόταση μιας συνεκτικής βιωματικής φύσης που στηρίζει την επεισοδιακή μνήμη διαποτίζει τον τρόπο με τον οποίο οι επιστήμονες και οι κλινικοί γιατροί αξιολογούν τη διαταραχή της. Αυτό φαίνεται από το γεγονός ότι η διαγνωστική αξιολόγηση της επεισοδιακής μνήμης πραγματοποιείται σε μεγάλο βαθμό ανεξάρτητα από το αναπαραστατικό περιεχόμενο των υπομνημάτων (Costa et al., 2017). Δοκιμές γιαμνήμηΗ λειτουργία περιλαμβάνει μια μεγάλη ποικιλία διαφορετικών τύπων ερεθισμάτων, που χορηγούνται σε πολλές διαφορετικές εργασίες που απαιτούν κάποια μορφή ανάμνησης ή ανάκλησης. Πρόσωπα, λέξεις και εικόνες, οπτικό και ακουστικό, καθώς και περιεχόμενο ιστορίας, μπορούν να βρεθούν ως υπομνήματα σε διαφορετικά τυποποιημένα τεστ, για παράδειγμα, το «Doors and People Test» (Baddeley et al., 1994), το «Verbal Learning καιΜνήμηTest» (Helmstaedter and Durwen, 1990), η κλίμακα μνήμης Wechsler (Wechsler, 1987), η «Εξέταση Συνειρμικής Μνήμης Face – Name» (Rentz et al., 2011) ή το «Free and Cued Selective Reminding Test» (Buschke, Στην πράξη, οποιοδήποτε από αυτά τα τεστ χρησιμοποιείται για την αξιολόγηση της λειτουργίας της μνήμης, με τα τεστ να είναι αγνωστικά για το αξιολογούμενο περιεχόμενο (Costa et al., 2017). Κατά την άποψή μας, αυτό αντανακλά μια γενική αντίληψη στη νευροψυχολογική αξιολόγηση ότι όταν η επεισοδιακή μνήμη είναι εξασθενημένη, η ικανότητα να θυμόμαστε πρόσφατα γεγονότα εξασθενεί εξίσου για όλους τους τύπους πληροφοριών λόγω της σύγκλισής τους σε μια πολυτροπική ιεραρχία επεξεργασίας (Costa et al., 2017; Mishkin et al., 1998). Η λειτουργία της μνήμης έχει αξιολογηθεί ως τώρα χωρίς προσεκτική εξέταση του υλικού που πρέπει να απομνημονευθεί Εν τω μεταξύ, ωστόσο, αναδύεται μια άλλη πιθανότητα, συγκεκριμένα, ότι το εξασθενημένο επεισόδιομνήμημπορεί να συσχετιστεί με μια διακριτή απώλεια συγκεκριμένων αναπαραστάσεων.

Σύμφωνα με αυτή την ιδέα, σε μια προοδευτική νευροεκφυλιστική κατάσταση όπως π.χΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερ, η δυνατότητα απομνημόνευσης συγκεκριμένου περιεχομένου συμβάντων θα μπορούσε να εξασθενίσει πριν επηρεαστεί άλλο περιεχόμενο. Ειδικά στα αρχικά στάδια της νόσου, όταν η βλάβη δεν έχει ακόμη ολοκληρωθεί, ένας συσσωρευμένος όγκος ερευνών υποδηλώνει ότι τα άτομα μπορεί να έχουν διατηρήσειμνήμηγια ορισμένες παραστάσεις. Η ενδιαφέρουσα πιθανότητα είναι ότι ο τύπος περιεχομένου αυτής της επιλεκτικής βλάβης μπορεί να είναι σκληρά ενσωματωμένος στην ανατομία της επεισοδιακής μνήμης και επομένως σταθερός σε άτομα και καταστάσεις. Αυτή η εναλλακτική σύλληψη της επεισοδιακήςμνήμηη απομείωση ελάχιστα έχει εξεταστεί μέχρι στιγμής.

Πριν αναπτύξουμε την άποψή μας, θέλουμε να επισημάνουμε ρητά ότι η πρότασή μας αναφέρεται σε πρόσφατες επεισοδιακές μνήμες, άρα σε μνήμες πριν από την ενοποίηση συστημάτων. Εστιάζουμε σε ένα φαινόμενο που λαμβάνει χώρα κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης και πιθανώς της πρώιμης μοριακής συναπτικής ενοποίησης (Lisman et al., 2011), άρα τις πρώτες ώρες ενός ίχνους μνήμης. Ως εκ τούτου, το τρέχον έγγραφο γνώμης μας δεν ασχολείται με αυτοβιογραφικές αναμνήσεις που καθορίζουν τη βιογραφία ενός ατόμου και το προφίλ μνήμης ενός ατόμου μεΑλτσχάιμεράνοια ακόμα εμπειρίες σχετικά με το προσωπικό παρελθόν. Αυτές οι αυτοβιογραφικές μνήμες συγχωνεύονται από επεισοδιακές, σημασιολογικές και προσωπικές σημασιολογικές πληροφορίες που έχουν αποκτηθεί στο παρελθόν (Kopelman et al., 1989). Η έρευνα για τις αυτοβιογραφικές αναμνήσεις έχει επικεντρωθεί μακροχρόνια σε πτυχές που σχετίζονται με το περιεχόμενομνήμη(πρβλ. Kopelman et al., 1989· Levine et al., 2002). Τα περιεχόμενα των ιχνών αυτοβιογραφικής μνήμης διαμορφώνονται από αλληλεπιδράσεις ιππόκαμπου-νεοφλοιώδους ή νεοφλοιώδους-νεοφλοιώδους και επανασυγκεντρώσεως, με συνέπεια την ευπάθεια και τη σταθερότητα του συγκεκριμένου περιεχομένου (Moscovitch et al., 2005; Nadel et al., 2000; Nadel and Moscovitch, 1997; Winocur και Moscovitch, 2011). Ενώ αναγνωρίζουμε ότι οι διαδικασίες ενοποίησης αυτών των συστημάτων μπορεί κάλλιστα να επηρεαστούν από το αρχικό σχήμα ενόςμνήμηίχνος, δεν αποτελούν το επίκεντρο της τρέχουσας πρότασής μας. Εδώ, στοχεύουμε να αυξήσουμε την ευαισθητοποίηση για το φαινόμενο της ευπάθειας των επεισοδιακών αναμνήσεων για το περιεχόμενο που είναι εμφανές λίγο μετά την κωδικοποίηση και πριν από τις διαδικασίες ενοποίησης σε επίπεδο συστήματος.

Υπό αυτό το πρίσμα, συζητάμε την πιθανότητα οι εξασθενημένες αναμνήσεις να επηρεάζουν ορισμένες αναπαραστάσεις πιο έντονα από άλλες, δημιουργώντας «νησιά σχετικά άθικτης ανάμνησης» (σημειώστε ότι αυτός ο όρος έχει χρησιμοποιηθεί για την απομακρυσμένη εξασθένηση της μνήμης σε παροδική επιληπτική αμνησία, π.χ. από τους Butler και Zeman, 2008) των οποίων τα αναπαραστατικά οικοδομικά τούβλα μπορούν να αναπαραχθούν με συνέπεια σε άτομα. Στη συνέχεια, επισημαίνουμε πρώτα πτυχές της λειτουργικής αρχιτεκτονικής της επεισοδιακής μνήμης που δείχνουν πώς επεξεργάζεται συγκεκριμένο περιεχόμενο μνήμης στον εγκέφαλο. Θα παρουσιάσουμε την ευπάθεια των επεισοδιακών αναμνήσεων ως το κύριο σύμπτωμα σε οξείες κακώσεις του ιππόκαμπου που προκαλούν αμνησία και προοδευτικές καταστάσεις όπως π.χ.Η ασθένεια Αλτσχάϊμερ. Συνεχίζουμε να εξετάζουμε τις πρόσφατες προσπάθειες προώθησης της κλασικής διερεύνησης και περιγραφής της επεισοδιακής μνήμης ως προς τη βιωματική φύση και τις διαδικασίες με επίκεντρο το περιεχόμενο των επεισοδιακών αναμνήσεων. Παρουσιάζουμε πρόσφατες γνώσεις σχετικά με ένα υψηλό επίπεδο συνέπειας μεταξύ των επεισοδιακών αναμνήσεων με την πιθανότητα να απομνημονευθούν - ανεξάρτητα από τον παρατηρητή και την κατάσταση, ορισμένες αναμνήσεις είναι εγγενώς πιο αξιομνημόνευτες από άλλες. Θα δείξουμε πώς η λειτουργική αρχιτεκτονική των επεισοδίωνμνήμηκαι η απομνημόνευση μπορεί να σχετίζονται μεταξύ τους και να καταλήγουν συζητώντας τις επιπτώσεις για μελλοντική έρευνα και την κατανόησή μας για τα άτομα με προβλήματαμνήμη.

1. Πρόσφατες γνώσεις για τη λειτουργική αρχιτεκτονική της επεισοδιακής μνήμης

Για δεκαετίες, οι ερευνητές στόχευαν να εντοπίσουν τις διεργασίες που αποτελούν τη βάση του σχηματισμού και της βιωματικής φύσης της επεισοδιακής μνήμης και να ξεδιαλύνουν ποιες δομές του εγκεφάλου μας δίνουν αφορμή για την επίγνωση των προηγούμενων εμπειριών. Στον ιππόκαμπο, πολλαπλές ροές επεξεργασίας πληροφοριών συγκλίνουν, καθιστώντας απαραίτητο να δημιουργηθεί και να ξαναζήσει μια συνεκτική μνήμη από πλούσια πολυτροπικά γεγονότα (Mishkin et al., 1998). Ωστόσο, η ολιστική εμπειρία της επεισοδιακής μνήμης δεν επιτυγχάνεται μόνο από τις δομές του έσω κροταφικού λοβού, αλλά από ένα ευρέως διαδεδομένο δίκτυο αλληλεπιδρώντων περιοχών του εγκεφάλου που εκτείνεται επίσης στο μετωπιαίο και βρεγματικό φλοιό (Cabeza et al., 1997; Nyberg et al., 1996a,b; Nyberg et al., 1996a,b· Nyberg et al., 2001, 2000· Simons and Spiers, 2003· Wagner et al., 2005).

Ένα σημαντικό πρόσφατο επίτευγμα στην κατανόηση της λειτουργικής αρχιτεκτονικής της επεισοδιακής μνήμης είναι η τελειοποίηση της χαρτογράφησης δομής-λειτουργίας εντός του ιππόκαμπου. Η υπόθεση ότι τα ανατομικά χαρακτηριστικά των υποπεδίων εντός του κυκλώματος του ιππόκαμπου αντιστοιχίζονται σε διαφορετικάμνήμηδιεργασίες (Marr, 1971) είχαν ήδη διατυπωθεί περίπου την ίδια εποχή που ο Tulving εισήγαγε την έννοια της επεισοδιακής μνήμης. Ωστόσο, μόλις πρόσφατα η πρόοδος στη νευροαπεικόνιση υψηλής ανάλυσης επέτρεψε στο πεδίο να μελετήσει λειτουργικά τις υποπεριοχές του ιππόκαμπου σε ανθρώπους.

Όταν πρόκειται να σχηματιστεί μια νέα επεισοδιακή μνήμη, οι πληροφορίες που ανήκουν στο τρέχον γεγονός πρέπει να συσχετιστούν και να ενσωματωθούν σε μια συνεκτικήμνήμηαναπαράσταση ενώ ταυτόχρονα διατηρείται χωριστά από αναπαραστάσεις άλλων περασμένων εμπειριών. Η πρόσβαση σε αυτές τις μνήμες πολλαπλών στοιχείων πρέπει να ενεργοποιείται από ενδείξεις που αντιπροσωπεύουν μόνο ένα κλάσμα του αρχικού συμβάντος. Για να εξασφαλιστεί τόσο ο διαχωρισμός όσο και η ενσωμάτωση των μνημονικών πληροφοριών, έχει προταθεί μια επαναλαμβανόμενη ροή πληροφοριών μεταξύ του ιππόκαμπου και του φλοιού (Koster et al., 2018; Kumaran and McClelland, 2012). Μέσα στον ιππόκαμπο, οι υποπεριοχές της οδοντωτής έλικας (DG), CA3 και CA1 δρουν μέσω διακριτών μηχανισμών στις εισερχόμενες πληροφορίες. Στη ΓΔ, ένας μηχανισμός διαχωρισμού προτύπων διακρίνει παρόμοιες εισροές σε διακριτές αναπαραστάσεις (Berron et al., 2016; Leutgeb et al., 2007; Neunuebel and Knierim, 2014). Στο CA3, ωστόσο, ένας μηχανισμός ολοκλήρωσης προτύπων ολοκληρώνει μια μερική ένδειξη μνήμης σε προηγουμένως αποθηκευμένες πλήρεις αναπαραστάσεις (Grande et al, 2019; Nakazawa et al., 2002; Neunuebel and Knierim, 2014). Η ολοκληρωμένη αναπαράσταση στη συνέχεια μεταφέρεται στο Cal όπου μπορεί να αλληλεπιδράσει με τις εισερχόμενες πληροφορίες. Αυτή η αλληλεπίδραση μπορεί να είναι παρόμοια με έναν συγκριτή (π.χ. Has-selmo et al, 1996; Lisman et al., 2011) που καθορίζει εάν οι εισερχόμενες πληροφορίες είναι νέες ή παλιές και επομένως αποθηκεύονται σε μια νέα. διακριτή αναπαράσταση, ή αποκαθίσταται σε περιοχές του φλοιού για μια πλήρη συλλογική εμπειρία (Bartsch et al., 201l; Chen et al., 2011; Dims-dale-Zucker et al, 2018; Duncan et al, 2012; Maass et al, 2014 Schlichting et al, 2014). Η ανατομική οργάνωση της αποκατάστασης του φλοιού, με τη σειρά της, φαίνεται να εξαρτάται από την αισθητηριακή περιοχή ή το περιεχόμενο των πληροφοριών (Cabeza et al, 1997; Horner et al., 2015; Nyberg et al., 1996a,b; Nyberg et al. 2000). Η προοπτική της χαρτογράφησης δομής-διαδικασίας αποκάλυψε λοιπόν πώς οι αναπαραστάσεις πολύπλευρης μνήμης διαφοροποιούνται μεταξύ τους και πώς η βιωματική φύση της επεισοδιακής μνήμης μπορεί να σχετίζεται με την αποκατάσταση του φλοιού.

Ωστόσο, εκτός από την εξειδίκευση περιεχομένου στην αποκατάσταση του φλοιού, η προσανατολισμένη στη διαδικασία προοπτική γιαμνήμηδεν κάνει καμία δομική διάκριση για διάφορους τύπους πληροφοριών. Αυτή η άποψη αμφισβητείται από μοντέλα που βασίζονται στην αναπαράσταση, στα οποία το μνημονικό περιεχόμενο συν-καθορίζει την ανατομική αγκύρωση στον εγκέφαλο. Έτσι, ένα πρόσφατο επίτευγμα στην κατανόηση της λειτουργικής αρχιτεκτονικής της επεισοδιακής μνήμης είναι η εξέταση της χαρτογράφησης δομής-περιεχομένου. Προέρχεται από τη συζήτηση σχετικά με τη χαρτογράφηση των μνημονικών εμπειριών, δηλαδή την εξοικείωση έναντι της ανάμνησης (που σχετίζεται με το Remember/Know αλλά επίσης βλέπε Gardiner 2001 για μια πιο διαφοροποιημένη άποψη) σε δομές στον έσω κροταφικό λοβό. Αρχικά, οι αναφορές διπλής διεργασίας ερμήνευσαν αναφορές για ασθενείς με βλάβες στον ιππόκαμπο, αλλά διατήρησαν την ικανότητα αναγνώρισης ως απόδειξη για μια λειτουργική διάσταση μεταξύ του περιρινικού φλοιού και του ιππόκαμπου στη βάση της εξοικείωσης έναντι των εμπειριών ανάμνησης CYonelinas et al..2005. Η εξοικείωση, σε αυτό το πλαίσιο, περιέγραψε την ανάκτηση με βάση μια γενική αίσθηση γνώσης, ενώ η ανάκτηση μέσω της ανάμνησης συνεπαγόταν την ανάμνηση του πλαισίου στο οποίο αποκτήθηκε η μνήμη. Ωστόσο, μια θεμελιωδώς διαφορετική προοπτική σχετικά με τις λειτουργικές διαστάσεις εντός του έσω κροταφικού λοβού ελήφθη από τον Eichenbaum και αργότερα από τους Graham, Ranganath και τους συνεργάτες του (Eichen-baum, 2000; Graham et al, 2010; Ranganath and Ritchey, 2012). Η ερμηνεία τους των κλινικών δεδομένων έλαβε υπόψη το αντιπροσωπευόμενο ενημερωτικό περιεχόμενο, όπου ο περιρινικός και ο παραιππόκαμπος φλοιός συνδέονται με το περιεχόμενο έναντι του περιεχομένου, ενώ ο ιππόκαμπος πιστεύεται ότι φέρνει μαζί και τα δύο ρεύματα. Το οπίσθιο μέσο-πρόσθιο χρονικό πλαίσιο (Ranganath and Ritchey, 2012; Ritchey et al., 2015) επέκτεινε την αρχική ιδέα σε μια ευρύτερη προοπτική δικτύου που διαχωρίζει ολόκληρο τον εγκέφαλο σε δύο διαφορετικές οδούς επεξεργασίας πληροφοριών. Οι πληροφορίες περιβάλλοντος επεξεργάζονται μέσω του οπίσθιου έσω συστήματος (που συνδέει τον οπισθοσπληνιακό φλοιό, τη γωνιακή έλικα, τον προκούνιο, τον οπίσθιο σιγγούνιο και τον παραιππόκαμπο φλοιό), ενώ οι πληροφορίες στοιχείων επεξεργάζονται κυρίως μέσω του πρόσθιου κροταφικού συστήματος (που συνδέει τον περιρινικό φλοιό και την αμυγδαλή πρόσθιος κοιλιακός κροταφικός φλοιός και πλάγιος τροχιακός μετωπιαίος φλοιός· για στοιχεία βλέπε για παράδειγμα Reagh and Yassa, 2014· Berron et al., 2018). Ανεξάρτητα από το γεγονός ότι η εργασία είναι μάλλον αντιληπτική ή μνημονική, τα ερεθίσματα αντικειμένων όπως αντικείμενα και πρόσωπα θεωρήθηκαν ως εκ τούτου ότι επεξεργάζονταν κατά προτίμηση στον περιρινικό φλοιό (και συνδεδεμένες δομές του πρόσθιου κροταφικού συστήματος) ενώ τα ερεθίσματα περιβάλλοντος όπως οι σκηνές θεωρήθηκαν ότι επεξεργάζονταν κατά προτίμηση. στον παραιπποκαμπικό φλοιό (Lee et al, 2005; Liang et al., 2013; Litman et al., 2009; Ross et al., 2016; Staresina et al., 2011). Αυτός ο αναπαραστατικός διαχωρισμός ενδείκνυται επίσης εντός του ενδορινικού φλοιού και του εγκάρσιου και διαμήκους άξονα του ιππόκαμπου με τον πρόσθιο-πλάγιο και τον οπίσθιο-μέσο ενδορινικό φλοιό να συνεχίζουν το πρόσθιο κροταφικό σύστημα και το οπίσθιο έσω σύστημα, αντίστοιχα (Knierim et al.,21; Maass et al., 2015; Οι Navarro Schröder et al, 2015) και με τη σειρά τους χτίζουν αναπαραστατικά ρεύματα με το εγγύς και άπω υποκοίλωμα, το άπω και το εγγύς CA1 και πιθανώς εγκάρσιες τομές του CA3 (Beer et al., 2018; Flasbeck et al., 2018; Henriksen et al., 2010· Nakamura et al., 2013· Nakazawa et al., 2016· Ng et al., 2018· Sun et al., 2017, 2018). Κατά μήκος του διαμήκους άξονα του ιππόκαμπου, έχει αναφερθεί μια κλίση από χονδρότερες πρόσθιες αναπαραστάσεις προς λεπτότερες οπίσθιες αναπαραστάσεις (Small, 2002; Poppenk et al, 2013; Strange et al., 2014; Brunec et al., 2018). Σημειώστε, ωστόσο, ότι το αναπαραστατικό περιεχόμενο δεν διαχωρίζεται πλήρως σε δύο διαφορετικούς τύπους (δηλ. πλαίσιο έναντι στοιχείου, καθολικό έναντι τοπικού ή χωρικό έναντι μη χωρικού) μεταξύ του πρόσθιου χρονικού και του οπίσθιου μεσαίου συστήματος. Υπάρχουν άφθονες προβολές μεταξύ των υποπεριοχών και μόλις πρόσφατα αποδείχθηκε ότι ο παραιπποκαμπικός φλοιός προβάλλει και στις δύο υποπεριοχές του ενδορινικού φλοιού των τρωκτικών και όχι όπως αρχικά θεωρήθηκε, αποκλειστικά στον έσω ενδορινικό φλοιό (Doan et al., 2019; Nilssen et al 2019). Ωστόσο, μια προκατάληψη για την επεξεργασία ορισμένων τύπων πληροφοριών εντός συγκεκριμένων δομών είναι εμφανής σε όλα τα είδη, ακόμη και αν το πληροφοριακό περιεχόμενο μπορεί να συγχωνευθεί σε διάφορες θέσεις σε όλη την ιεραρχία επεξεργασίας στον μεσαίο κροταφικό λοβό

Για να συνοψίσουμε εν συντομία, η κατανόηση του τρόπου με τον οποίο αναδύονται οι μνήμες στον εγκέφαλο προχωρά αυτήν τη στιγμή με μια πιο λεπτομερή χαρτογράφηση δομής-διαδικασίας στον έσω κροταφικό λοβό και εστίαση στην αλληλεπίδραση λειτουργικά ετερογενών υποπεριοχών. Επιπλέον, πρόσφατες έρευνες αναγνωρίζουν ότι το περιεχόμενο μπορεί να είναι εγγενές στη συγκεκριμένη λειτουργική αρχιτεκτονική που προκαλείμνήμη. Οι νέοι λογαριασμοί εξετάζουν τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ αυτών των προσεγγίσεων προσανατολισμένων στη διαδικασία και στο περιεχόμενο για την κατανόηση της λειτουργίας επεισοδιακής μνήμης και αναγνωρίζουν ότι τα συστήματα που αποθηκεύουν συγκεκριμένους τύπους αναπαραστάσεων μπορεί να διαμορφωθούν από υπολογιστικές πράξεις που εκτελούνται σε ορισμένες υποπεριοχές (π.χ. Bastin et al..2019; Cowell et al.. al., 2019· βλέπε επίσης Ekstrom and Yonelinas, 2020). Μελλοντική έρευνα μπορεί να δείξει πώς ορισμένοι υπολογισμοί απαιτούν και διαμορφώνουν συγκεκριμένες αναπαραστάσεις (π.χ. λειτουργίες διαχωρισμού μοτίβων σε συνδυαστικές αναπαραστάσεις) και ως εκ τούτου αποκαλύπτουν εάν και πώς οι λογαριασμοί προσανατολισμένοι στη διαδικασία και το περιεχόμενο σχετίζονται εγγενώς.

Οι νέες γνώσεις για τη λειτουργική αρχιτεκτονική από την οποία επεισοδιακήμνήμηαναδύονται είναι ιδιαίτερα συναρπαστικά όταν στοχεύουμε να κατανοήσουμε την αποδυνάμωση της επεισοδιακήςμνήμησε συνθήκες ασθένειας. Συγκεκριμένα, αλλάζει τον παραδοσιακό τρόπο αξιολόγησης της ευπάθειας των πρόσφατων επεισοδιακών αναμνήσεων, όπως επεξηγούμε στις ακόλουθες παραγράφους.

2. Επεισοδιακή εξασθένηση της μνήμης μετά από οξεία εγκεφαλική βλάβη

Η κλινική έρευνα για τη φύση της εξασθενημένης επεισοδιακής μνήμης μετά από οξεία εγκεφαλική βλάβη έχει επικεντρωθεί στο ερώτημα εάν η διαταραχή της μπορεί να είναι επιλεκτική και να διαχωριστεί από τη σχετικά άθικτη σημασιολογική μνήμη. Αυτή η έρευνα χρησιμοποίησε άμεσες αξιολογήσεις σημασιολογικών και επεισοδιακών λεπτομερειών στις λειτουργίες μνήμης και επίσης έμμεσες προσεγγίσεις χρησιμοποιώντας αυτόνομα και νοητική επίγνωση ως υποδείξεις για την επεισοδιακή και σημασιολογική μνήμη. Θα αναφερθούμε εν συντομία σε αυτή τη βιβλιογραφία πριν προχωρήσουμε στην εξασθενημένη επεισοδιακή μνήμη σε προοδευτικές νευροεκφυλιστικές καταστάσεις, όπως π.χ.Η ασθένεια Αλτσχάϊμερ, και στη συνέχεια σε μοτίβα αποδυνάμωσης της απομνημόνευσης και του περιεχομένου εντός της επεισοδιακής μνήμης.

των ερευνών έγινε έτσι η βιωματική φύση των αναμνήσεων σε αυτούς και σε άλλους ασθενείς με αμνησία. Σαφείς ενδείξεις για μια συγκεκριμένη έκπτωση στην αυτόνομη συνείδηση ​​κατά την ανάκτηση δόθηκαν με τον ασθενή με αναπτυξιακή αμνησία Jon, ο οποίος έδειξε ηλεκτροφυσιολογικές και συμπεριφορικές αποκρίσεις συμβατές με την αίσθηση της γνώσης παρά την έλλειψη εμπειρίας ανάμνησης και σχετικών ηλεκτροφυσιολογικών υπογραφών (Düzel et al, 1997 , 2001). Επίσης πιο πρόσφατα, αποδείχθηκε έλλειψη αυτόνομης συνείδησης σε μια μελέτη με 16 ασθενείς που υπέφεραν από βλάβες στην CA1 υποπεριοχή του ιππόκαμπου και παροδική σφαιρική αμνησία (Bartsch et al., 2011).

Αυτές οι περιπτώσεις αμνησίας δείχνουν ότι μπορεί να υπάρχει μείωση της επίγνωσης, αλλά άλλες πτυχές της μνήμης μπορεί να διατηρηθούν ακόμη (βλ. επίσης Düzel et al., 2001). Είναι σημαντικό, ωστόσο, να σημειωθεί ότι η εντόπιση των βλαβών είναι πολύ ετερογενής από ασθενή σε ασθενή και το ίδιο είναι και το προφίλ της εξασθένησης της μνήμης. Όταν ο ιππόκαμπος γλιτώνει, για παράδειγμα, η ανάμνηση φαίνεται να είναι ανέπαφη ενώ επηρεάζονται οι σημασιολογικές μνήμες (π.χ. Bowles et al., 2007).

3. Επεισοδιακή εξασθένηση της μνήμης σε προοδευτικό νευροεκφυλισμό: Νόσος Alzheimer

Σε αντίθεση με την οξεία εγκεφαλική βλάβη,Η ασθένεια Αλτσχάϊμερσχετίζεται με προοδευτική και σχετικά στερεότυπη μείωση της μνήμης στα άτομα. Ο πιο σημαντικός παράγοντας κινδύνου γιαΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερείναι μεγάλη ηλικία και, πράγματι, ο γερασμένος εγκέφαλος υπόκειται ήδη σε εκτεταμένες νευρικές αλλαγές (Buckner, 2004) συμπεριλαμβανομένων των μετωπικών (Andrews-Hanna et al., 2007; Daselaar and Cabeza, 2008; Davis et al., 2008) και της έσω κροταφικής περιοχές λοβού (Leal and Yassa, 2015; Raz et al., 2005). Αμέτρητες μελέτες έχουν διερευνήσει ποιες πτυχές της μνήμης αλλάζουν με την ηλικία και ποιες συγκεκριμένες διαδικασίες επιδεινώνονται. Εκτός από μια εμφανή έκπτωση στα εκτελεστικά στοιχεία της μνήμης (Shing et al., 2008; Daselaar and Cabeza, 2008), η γήρανση γενικά επηρεάζει τον πλούτο της απομνημονευμένης πληροφορίας και επίσης την ικανότητα δέσμευσης πολλαπλών στοιχείων στη μνήμη (Levine et al., 2009· Old and Naveh-Benjamin, 2008· St. Jacques et al., 2012· Yonelinas et al., 2007· Piolino et al., 2006· St. Jacques and Levine, 2007). Μια δυσκολία διαχωρισμού των αναπαραστάσεων μνήμης μεταξύ τους (Reagh et al, 2015, 2018; Yassa et al, 2011a, 2011b) μπορεί να συμβαδίζει με μια προκατάληψη για μοτίβα πλήρους μνήμης (Vieweg et al., 2015), με αποτέλεσμα ψευδείς «αναμνήσεις» (Devitt and Schacter, 2016; Fandakova et al., 2015). Ενώ η επεισοδιακή μνήμη είναι έντονα επιρρεπής σε μείωση με την ηλικία, η σημασιολογική μνήμη επηρεάζεται λιγότερο (Zacks et al., 2000). Αυτό οδηγεί σε ένα προφίλ κατακερματισμένων αυτοβιογραφικών αναμνήσεων, που εξακολουθούν να διατηρούν σημασιολογικές λεπτομέρειες και προσωπική σημασιολογία ενώ στερούνται επεισοδιακού περιεχομένου όπως προσωπικές σκέψεις (π.χ. Levine et al., 2002· Piolino et al., 2002).

Οι δύο χαρακτηριστικές παθολογίες που υποκρύπτονταιΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερείναι νευροϊνίδια και βήτα-αμυλοειδείς πλάκες (Braak and Braak, 1991, 1995, 1991· Braak and Del Trecidi, 2015· Hyman et al., 1989· McKhann et al., 2011). Και οι δύο είναι ανατομικά προοδευτικές παθολογίες με στερεότυπα μοτίβα εξάπλωσης στον εγκέφαλο. Σε ανθρώπινες απεικονιστικές μελέτες, η παθολογία του αμυλοειδούς ξεκινά συχνά στις έσω βρεγματικές δομές, συμπεριλαμβανομένου του οπισθοσπληνικού φλοιού, του οπίσθιου δακτυλίου και του προκούνιου καθώς και των έσω μετωπιαίων περιοχών (Grothe et al., 2017; Mattsson et al., 2019; Palmqvist et al., 2017· Villeneuve et al., 2015). Η παθολογία του φλοιού ταυ, αντίθετα, συχνά ξεκινά στην διαεντορινική περιοχή πριν εξαπλωθεί στον ενδορινικό φλοιό, σε μέρη του ιππόκαμπου, στη συνέχεια στον περιρινικό φλοιό, στον πλάγιο κροταφικό λοβό και, τέλος, στη μετωπιαία και βρεγματική περιοχή του φλοιού (Braak et al., 2006; Braak and Braak, 1991).

Η παθολογία, που τελικά συνοδεύεται από απώλεια κυττάρων στις αντίστοιχες περιοχές του εγκεφάλου, επηρεάζει τις περιοχές του εγκεφάλου που είναι κρίσιμες για την επιτυχή επεισοδιακή μνήμη (Jagust, 2018; Jagust et al., 2006). Τα συσσωρευμένα στοιχεία δείχνουν ότι η παθολογία tau στον έσω κροταφικό λοβό προβλέπει καλύτερα την επεισοδιακή μείωση της μνήμης (π.χ. Maass et al., 2017; Lowe et al., 2018; Sperling et al., 2019; Hanseeuw et al., 2019) ενώ το φορτίο αμυλοειδούς από μόνο του δείχνει μόνο ασθενείς συσχετισμούς με την απόδοση της επεισοδιακής μνήμης. Ωστόσο, η πιο γρήγορα προοδευτική μείωση της μνήμης είναι πιο πιθανή όταν και οι δύο τύποι παθολογίας συγκλίνουν (Betthauser et al., 2019). Το εάν πράγματι μόνο η συνεργική επίδραση και των δύο παθολογιών οδηγεί σε προοδευτική μείωση της μνήμης είναι ακόμα υπό διερεύνηση (Jessen et al., 2014; Lowe et al., 2018; Maass et al., 2017; Scho¨ll and Maass, 2020; Sperling et al., 2014 al., 2018).

Τα πρώιμα στάδια τηςΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερσυνδέονται με επεισοδιακές βλάβες μνήμης ενώ η σημασιολογική επεξεργασία έχει βρεθεί ανέπαφη (Morris and Kopelman, 1986). Η έρευνα δείχνει προς την αυξανόμενη εξάρτηση από σημασιολογικές λεπτομέρειες και την κύρια μνήμη σε αυτά τα στάδια (El Haj et al., 2017 για μια επισκόπηση). Έχει αναφερθεί συχνά μια χρονική κλίση με διατηρημένες απομακρυσμένες μνήμες αλλά με μειωμένο σχηματισμό και ανάκτηση νέων αναμνήσεων (Irish et al., 2011a,b; Irish et al., 2011a,b; Kopelman et al., 1989; McKhann et al., 2011a,b. ., 2011· Addis και Tippett, 2004). Η αξιολόγηση του περιεχομένου των αυτοβιογραφικών αναμνήσεων δείχνει ωστόσο ότι η χρονική κλίση θα μπορούσε να είναι πιο έντονη για την (προσωπική) σημασιολογία, ενώ τα επεισοδιακά στοιχεία είναι εξασθενημένα καθ' όλη τη διάρκεια (Irish et al., 2011a,b; Piolino et al., 2003), ένα εύρημα που μπορεί εξαρτώνται από τις ιδιαιτερότητες της μεθόδου αξιολόγησης (Barnabe et al., 2012). Επιπλέον, πρόσφατα προκαταρκτικά ευρήματα δείχνουν ιδιαίτερη έκπτωση στην καθημερινή μνήμη υπό συνθήκες καθυστερημένης ανάκλησης και για συνειρμικές αναμνήσεις σε ήπια γνωστική εξασθένηση (MCI, Irish et al., 2011a,b). Ωστόσο, είναι ενδιαφέρον ότι ορισμένες πλούσιες ενδείξεις, για παράδειγμα, μουσική, μυρωδιές ή εικόνες (π.χ. El Haj et al., 2020, 2012· El Haj et al., 2018) μπορεί να προκαλούν ακόμα κατακερματισμένες αυτοβιογραφικές μνήμες και οι αναμνήσεις μπορεί να ενισχυθούν με εστίαση σε αυτοαναφορικές πτυχές (π.χ. Carson et al., 2019; El-Haj and Antoine, 2017a; Kalenzaga et al., 2013) καθώς και σε συναισθηματικές ενδείξεις στα αρχικά στάδια της νόσου (π.χ. Hamann et al., 2000; Kensinger et al., 2004· Kumfor et al., 2013· Sava et al., 2015). Συνολικά, τα συναισθηματικά στοιχεία της μνήμης φαίνονται διατηρημένα παρά τη γενική μειωμένη αίσθηση αναβίωσης και οπτικής απεικόνισης σεΑλτσχάιμεράνοια (El Haj et al., 2016; El-Haj and Antoine, 2017a; Rauchs et al., 2007). Πράγματι, εκτεταμένες έρευνες αυτοβιογραφικών αναμνήσεων (Levine et al., 2002) χάραξαν ένα συγκεκριμένο προφίλ και αποκάλυψαν ότι μέσα σε ένα μόνο αυτοβιογραφικό επεισόδιο που θυμόμαστε,Αλτσχάιμερη άνοια σχετίζεται με τη συγκεκριμένη βλάβη των λεπτομερειών που σχετίζονται με το γεγονός και της προσωπικής σκέψης και με την προκατάληψη για αναφορά περισσότερων σημασιολογικών λεπτομερειών (Barnabe et al., 2012; Irish et al., 2011a,b; Murphy et al., 2008) .

Όσον αφορά την πρόσφατη επεισοδιακή μνήμη, ορισμένες μελέτες δείχνουν ιδιαίτερα επηρεασμένη ελεύθερη και καθυστερημένη ανάκληση (π.χ. Bckman et al., 2005), ενώ μια μετα-ανάλυση βρίσκει ότι η αναγνώριση διατηρείται μόνο σε προκλινικέςΑλτσχάιμεράνοια (MCI) αλλά όχι με προχωρημένα στάδια της νόσου (Koen and Yonelinas, 2014). Σε σύγκριση με τις αυτοβιογραφικές αναμνήσεις, έγινε επιπρόσθετα προφανές πρόσφατα ότι μεταξύ των πρόσφατων επεισοδιακών αναμνήσεων, συγκεκριμένο υλικό εμφανίζει μεγαλύτερη ευπάθεια για εξασθένηση της μνήμης. Ως εκ τούτου, η μνημονική διάκριση για πληροφορίες αντικειμένων είναι πιο εξασθενημένη από τις πληροφορίες σκηνής με την έναρξη της παθολογίας tau (Berron et al., 2019; Maass et al., 2019). Αυτή η παρατήρηση θέτει το έδαφος για έρευνες σχετικά με τη διαγνωστική αξία και την ειδική απομνημόνευση ορισμένου περιεχομένου εντός της επεισοδιακής μνήμης με διάφορα επίπεδα παθολογίας στα αρχικά στάδια τηςΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερ(Bainbridge et al., 2019a).

Σημειώστε ότι η παθολογία είναι περισσότερο από μια δεκαετία πριν εμφανιστούν τα πρώτα κλινικά συμπτώματα (Braak and Braak, 1991· Ossenkoppele et al., 2019). Περίπου το 30 τοις εκατό των φαινομενικά υγιών ατόμων άνω των 65 ετών φέρουν «κρυφή» παθολογία αμυλοειδούς, ενώ περισσότερο από το 60 τοις εκατό των ηλικιωμένων εμφανίζουν παθολογία ταυ στον έσω κροταφικό λοβό (Braak and Braak, 1997) και οι γνωστικές αλλοιώσεις δεν είναι απαραίτητα ανιχνεύσιμες. Σε ποιο σημείο ηλικιακό και παθολογικόΑλτσχάιμερΟι διαδικασίες που οδηγούν σε διαφορικά προφίλ στην επεισοδιακή μείωση της μνήμης δεν έχει ακόμη καθοριστεί (Jack et al., 2010).

Ανεξάρτητα από τη συζήτηση για τη νευροπαθολογική διάκριση μεταξύ φυσιολογικής γήρανσης καιΑλτσχάιμερ, διαγνωστικές εκτιμήσεις της λειτουργίας της μνήμης σε μεγάλη ηλικία καιΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερθεωρούν την επεισοδιακή μνήμη ως κλινικό σύμπτωμα ανεξάρτητο από το περιεχόμενο. Έτσι, όπως και η έρευνα για την αμνησία, η κύρια εστίαση είναι στη βιωματική φύση των ξεθωριασμένων αναμνήσεων και στις διαδικασίες που επηρεάζονται. Οι πρόσφατες γνώσεις για τη λειτουργική αρχιτεκτονική της επεισοδιακής μνήμης, ωστόσο, επίσης

επισημάνετε το περιεχόμενο μνήμης ως σημαντική μεταβλητή στην αξιολόγηση της επεισοδιακής παρακμής της μνήμης.

4. Η απομνημόνευση των επεισοδιακών αναμνήσεων

Η απομνημόνευση αναφέρεται στην παρατήρηση ότι ανεξάρτητα από την κατάσταση δοκιμής και με συνέπεια μεταξύ των ατόμων, ορισμένα ερεθίσματα είναι πιο πιθανό να θυμούνται από άλλα (Bainbridge et al., 2013· Isola et al., 2011). Αυτή η απομνημόνευση ενός ερεθίσματος έχει αποδειχθεί ότι αντιπροσωπεύει έως και 50 τοις εκατό της διακύμανσης στην απόδοση της μνήμης (Bainbridge et al., 2013) και είναι συνεπής σε διαφορετικές εργασίες, περιβάλλοντα εικόνας, παρουσίαση και χρόνους διατήρησης (Broers et al. ., 2018· Bylinskii et al., 2015· Goetschalckx et al., 2018). Ανεξάρτητα από την προσοχή, τις επιδράσεις εκκίνησης ή τις επιρροές από πάνω προς τα κάτω, το φαινόμενο θεωρείται «αυτόματο» (Bainbridge, 2020), προσδιορίζεται ήδη 160 ms μετά την έναρξη του ερεθίσματος (Mohsenzadeh et al., 2019) και σχετίζεται με τη λειτουργική δραστηριότητα στο όψιμες οπτικές περιοχές (κάτω κροταφικός φλοιός), ο έσω κροταφικός λοβός και ο πρόσθιος ιππόκαμπος (Bainbridge et al., 2017; Bainbridge and Rissman, 2018; Jaegle et al., 2019).

Έτσι, η απομνημόνευση φαίνεται να είναι ένα εγγενές χαρακτηριστικό της επεισοδιακής μνήμης. Η τρέχουσα έρευνα επιδιώκει να εντοπίσει τις ιδιότητες και το συγκεκριμένο περιεχόμενο που καθορίζει πόσο αξιομνημόνευτο είναι πιθανό να είναι ένα επεισόδιο. Ενώ πολλά χαρακτηριστικά για μια εικόνα έχουν δείξει συσχετίσεις με την απομνημόνευση, δεν βρέθηκε κανένα μοναδικό χαρακτηριστικό που να μπορεί να λειτουργήσει ως αντιπρόσωπος της απομνημόνευσης. Για παράδειγμα, οι ανθρωπογενείς σκηνές που περιέχουν πολλά αντικείμενα τείνουν να είναι πιο αξιομνημόνευτες από τις υπαίθριες φυσικές σκηνές (Bainbridge et al., 2019a; Isola et al., 2014), ωστόσο, αυτά τα χαρακτηριστικά δεν εξηγούν μεγάλη διακύμανση στην απομνημόνευση. Ποιότητες χαμηλού επιπέδου, όπως η χρωματική κωδικοποίηση ή η φωτεινότητα, καθώς και ο χρόνος στερέωσης των ματιών κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης φαίνεται ότι δεν μπορούν να εξηγήσουν την απομνημόνευση μιας εικόνας (Bainbridge et al., 2013; Bainbridge et al., 2019a; Isola et al., 2011) . Άλλες ιδιότητες υψηλού επιπέδου μιας εικόνας, όπως η αισθητική της, το συναισθηματικό της περιεχόμενο, ακόμη και οι βαθμολογίες του παρατηρητή για το πόσο αξιομνημόνευτη εμφανίζεται μια εικόνα δεν δείχνουν ισχυρούς συσχετισμούς με την απομνημόνευση (Bainbridge et al., 2013· Isola et al., 2014). Πρόσφατη εργασία που χρησιμοποιεί υπολογιστικά μοντέλα και τεχνικές νευροαπεικόνισης έχει προτείνει ότι πάνω από όλα μπορεί να είναι η σύνθεση των στοιχείων από τα οποία αποτελείται ένα επεισόδιο, ιδίως η σχέση ενός αντικειμένου με άλλα στοιχεία στον αναπαραστατικό χώρο μιας μνήμης που επηρεάζει την απομνημόνευση ενός επεισοδίου. Για παράδειγμα, έρευνα που χρησιμοποιεί μεθόδους βαθιάς μάθησης έχει βρει ότι τα πιο αραιά κατανεμημένα αντικείμενα είναι πιο αξιομνημόνευτα (Lukavský and Dchtrenko, 2017) και ότι η ανομοιότητα στις οπτικές πληροφορίες χαμηλού επιπέδου μπορεί να συνδέεται με την απομνημόνευση (Koch et al., 2020). Ταυτόχρονα, η ομοιότητα στο επίπεδο των εννοιολογικών πληροφοριών μπορεί να σχετίζεται με την απομνημόνευση (Koch et al., 2020). Για παράδειγμα, οι λέξεις με υψηλή σημασιολογία είναι πιο αξιομνημόνευτες και αποκαθίστανται νωρίτερα στον πρόσθιο κροταφικό λοβό (Xie et al., 2020) και οι αξέχαστες εικόνες δείχνουν περισσότερα παρόμοια αναπαραστατικά μοτίβα στον εγκέφαλο από ό,τι οι ξεχασμένες εικόνες (Bainbridge et al., 2017; Bainbridge και Rissman, 2018). Η κατανόηση των αρχών που διέπουν την απομνημόνευση ενός επεισοδίου θα μπορούσε να αποκαλύψει τους υπολογισμούς που πραγματοποιήθηκαν μετά την αντίληψη του επεισοδίου που οδηγούν σε επιτυχή κωδικοποίηση μνήμης.

Το χαρακτηριστικό απομνημόνευσης των επεισοδιακών αναμνήσεων είναι ιδιαίτερα επιτακτικό όταν πρόκειται για την αξιολόγηση της μείωσης της μνήμης. Μια πρόσφατη συμπεριφορική μελέτη διερεύνησε την απομνημόνευση φωτογραφικών εικόνων σε ενήλικες μεγαλύτερης ηλικίας που ήταν είτε γνωστικά φυσιολογικές χωρίς προβλήματα μνήμης, γνωστικά φυσιολογικές αλλά με υποκειμενική έκπτωση μνήμης αρκετά σοβαρή ώστε να ζητήσουν ιατρική συμβουλή (υποκειμενική γνωστική έκπτωση) ή με σημαντική (1,5 SD) μείωση της μνήμης σε σχέση με την αναμενόμενη απόδοση σε μεγάλη ηλικία (MCI) και εμφανίζει ένα προφίλ τυπικό της πρόδρομης ηλικίαςΗ ασθένεια Αλτσχάϊμερ(Bainbridge et al., 2019a). Εάν η μείωση της επεισοδιακής μνήμης από γνωστικά φυσιολογικούς ηλικιωμένους σε άτομα με MCI θα επηρεάσει την επεισοδιακή μνήμη ανεξάρτητα από το αναπαραστατικό περιεχόμενο των φωτογραφικών εικόνων, το αποτέλεσμα αυτής της μελέτης θα ήταν μειωμένη απόδοση μνήμης αναλογικά σε όλες τις εικόνες. Ωστόσο, αυτή η μελέτη παρατήρησε μια ασυμμετρία μεταξύ των εικόνων που σχετίζονται με

απομνημόνευση—ένα συγκεκριμένο σύνολο εικόνων παρέμεινε ιδιαίτερα αξιομνημόνευτο σε γνωστικά φυσιολογικούς ενήλικες, αλλά έγινε ξεχασμένο σε εκείνους με MCI. Εξετάζοντας την απόδοση της μνήμης για αυτές τις εικόνες συγκεκριμένα, θα μπορούσαμε να προβλέψουμε σημαντικά εάν ένα άτομο πάσχει από MCI, καλύτερα από οποιοδήποτε άλλο σύνολο εικόνων. Εξίσου ενδιαφέροντα, ορισμένα ερεθίσματα παρέμειναν σταθερά και εξαιρετικά αξιομνημόνευτα σε υγιείς μάρτυρες και ασθενείς με MCI, και η απόδοση για αυτές τις εικόνες μπορούσε να προβλεφθεί από μοντέλα βαθιάς μάθησης. Έτσι, ενώ ορισμένα ερεθίσματα έμοιαζαν να είναι αξιομνημόνευτα σε όλους (ανεξάρτητα από την παθολογική κατάσταση), άλλα ερεθίσματα φαινόταν να έχουν διαγνωστική αξία καθώς ξεχνούνταν σε μεγάλο βαθμό από άτομα που αντιμετωπίζουν καταστάσεις προκλινικής άνοιας αλλά όχι από υγιείς μάρτυρες (Bainbridge et al., 2019α). Αυτά τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι ορισμένα νευρωνικά μονοπάτια που είναι απαραίτητα για τις διαδικασίες μνήμης ή για την αναπαράσταση μνημονικών πληροφοριών μπορεί να επηρεαστούν νωρίτερα κατά τη διάρκεια της παρακμής από άλλα, με αποτέλεσμα ένα συγκεκριμένο μοτίβο επεισοδιακής λήθης και πιθανές νησίδες ανάμνησης. Όπως τα ορίζουμε, αυτά τα νησιά αναφέρονται σε συγκεκριμένο μνημονικό περιεχόμενο που παραμένει προσβάσιμο στην επεισοδιακή μνήμη όταν άλλα είδη πληροφοριών δεν μπορούν πλέον να θυμηθούν. Είναι σημαντικό ότι η σκόπιμη επιλογή του περιεχομένου που πρέπει να θυμόμαστε μπορεί να υπόσχεται να αποκαλύψει αυτές τις διαφορές μεταξύ των νευρικών οδών και στα διαφορετικά στάδια της γνωστικής έκπτωσης.

Κάντε κλικ εδώ για το Μέρος 2