Σφάλματα στην οπτικοχωρική μνήμη εργασίας στο χώρο και το χρόνο

Επικοινωνία: Audrey Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 Email:audrey.hu@wecistanche.com

Οπτικοχωρικήμνήμη εργασίας(VSWM) περιλαμβάνει φλοιώδεις περιοχές κατά μήκος της ραχιαία οπτικής οδού, οι οποίες είναι τοπογραφικά οργανωμένες σε σχέση με τον οπτικό χώρο. Ωστόσο, παραμένει ασαφές πώς μια τέτοια λειτουργική οργάνωση μπορεί να περιορίσει τη συμπεριφορά του VSWM σε χώρο και χρόνο. Εδώ, χαρτογραφήσαμε συστηματικά την απόδοση του VSWM σε όλο τον {{{0}}διαστατικό (2D) χώρο σε διάφορα διαστήματα διατήρησης σε ανθρώπινα υποκείμενα, χρησιμοποιώντας τις καθοδηγούμενες από τη μνήμη και τις οπτικά καθοδηγούμενες εργασίες saccade σε δύο πειράματα. Σε σχέση με τα οπτικά καθοδηγούμενα σακάκια, τα σακάκια με καθοδήγηση μνήμης εμφάνισαν σημαντικές αυξήσεις στα μη συστηματικά σφάλματα ή στη μεταβλητότητα της απόκρισης, με αυξανόμενη εκκεντρότητα στόχου (3 μοίρες – 13 μοίρες οπτικής γωνίας). Τα μη συστηματικά σφάλματα αυξάνονταν επίσης με την αυξανόμενη καθυστέρηση (1,5–3 δευτ., Πείραμα 1, 0,5–5 δευτ., Πείραμα 2), ενώ υπήρχε μικρή ή καθόλου αλληλεπίδραση μεταξύ καθυστέρησης και εκκεντρότητας. Η συνεχής μοντελοποίηση ελκυστήρα πρόσκρουσης πρότεινε νευροφυσιολογικούς και λειτουργικούς παράγοντες οργάνωσης στα αυξανόμενα μη συστηματικά σφάλματα στο VSWM σε χώρο και χρόνο. Αυτά τα ευρήματα υποδεικνύουν ότι: (1) Η αναπαράσταση VSWM μπορεί να περιορίζεται από τη λειτουργική τοπολογία της οπτικής οδού για τον 2D χώρο. (2) Μη συστηματικά σφάλματα μπορεί να αντανακλούν τον συσσωρευμένο θόρυβο απόσυντήρηση μνήμηςενώ τα συστηματικά σφάλματα μπορεί να προέρχονται από μη μνημονικές διεργασίες όπως ο θορυβώδης αισθητηριοκινητικός μετασχηματισμός. (3) Μπορεί να υπάρχουν ανεξάρτητοι μηχανισμοί που υποστηρίζουν τη χωρική και χρονική επεξεργασία του VSWM.

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ CISTANCHE: ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΜΝΗΜΗΣY

Οπτικοχωρική μνήμη εργασίας(VSWM) αναφέρεται στην προσωρινή συντήρηση και χειρισμό οπτικοχωρικών πληροφοριών για τον σχεδιασμό και την καθοδήγηση συμπεριφορών. Παρά τον κεντρικό του ρόλο στη γνώση ανώτερης τάξης1, το VSWM δείχνει διάφορους βαθμούς ακρίβειας. Οι περισσότερες πρόσφατες μελέτες έχουν επισημάνει την αύξηση των σφαλμάτων ανάκλησης στο VSWM με σύνολο μεγέθους 2-4, ενώ οι επιπτώσεις του χώρου και του χρόνου στην πιστότητα του VSWM και στους υποκείμενους νευρικούς μηχανισμούς παραμένουν ασαφείς. Αυτή η μελέτη είχε ως στόχο να εξετάσει τη μεταβλητότητα στην απόδοση VSWM σε δισδιάστατο (2D) χώρο και χρόνο, χρησιμοποιώντας τόσο πειράματα συμπεριφοράς όσο και υπολογιστική μοντελοποίηση βασισμένη στη νευροφυσιολογία.

Προηγούμενες μελέτες συμπεριφοράς ανθρώπων και μακάκων έχουν βρει ότι η απόδοση του VSWM κατά τη διάρκεια μιας εργασίας καθυστερημένης απόκρισης ποικίλλει μεταξύ των χωρικών τοποθεσιών. Τόσο το συστηματικό σφάλμα, η μετατόπιση των μέσων θέσεων απόκρισης, όσο και το μη συστηματικό σφάλμα, η διακύμανση των αποκρίσεων γύρω από τη μέση θέση, έχουν παρατηρηθεί. Ωστόσο, το μοτίβο συμπεριφοράς αυτών των σφαλμάτων είναι ασυνεπές σε όλες τις μελέτες και οι νευρικές πηγές αυτών των σφαλμάτων είναι άγνωστες. Μελέτες που χρησιμοποιούν ένα παράδειγμα οφθαλμοκινητικής καθυστερημένης απόκρισης5 σε μακάκους έδειξαν ότι οι σακάδες σε απομνημονευμένες τοποθεσίες εμφανίζουν συστηματική ανοδική προκατάληψη, με τα τελικά σημεία σακκαδικής λοίμωξης να μετατοπίζονται συστηματικά πάνω από τον στόχο6–8. Αυτές οι μελέτες αναφέρουν επίσης ότι τόσο τα συστηματικά όσο και τα μη συστηματικά σφάλματα ποικίλλουν στο χώρο και ότι αυτά τα σφάλματα φαίνεται να αυξάνονται με την αύξηση της εκκεντρικότητας6–8. Αντίθετα, ορισμένες μελέτες9 έδειξαν μια προκατάληψη του βοθρίου που αυξάνεται με την εκκεντρικότητα στα ανθρώπινα υποκείμενα, χρησιμοποιώντας μια εργασία που απαιτεί την ανάκληση μιας μοναδικής θέσης κουκκίδας που θυμόμαστε μέσω κλικ του ποντικιού. Άλλοι βρήκαν μια προκατάληψη τεταρτημορίου στο χώρομνήμηθυμηθείτε ότι έλκεται προς το κέντρο του τεταρτημορίου σε μη ανθρώπινα πρωτεύοντα10 και ανθρώπους11,12. Έτσι, το ακριβές μοτίβο των σφαλμάτων VSWM στον δισδιάστατο χώρο παραμένει ασαφές.

Μια κύρια πηγή μεταβλητότητας VSWM σε όλο το χώρο είναι πιθανώς οι λειτουργικοί τοπογραφικοί περιορισμοί των υποκείμενων νευρικών υποστρωμάτων. Ένα κατανεμημένο δίκτυο ραχιαίων φλοιωδών περιοχών υποστηρίζει την επεξεργασία VSWM13–18, οι περισσότερες από τις οποίες παρουσιάζουν κάποια μορφή τοπογραφικής χαρτογράφησης του οπτικού χώρου. Οι αμφιβληστροειδοτοπικοί χάρτες είναι εικονικοί στον πρώιμο οπτικό φλοιό, όπου οι κοντινοί νευρώνες έχουν δεκτικά πεδία σε παρακείμενες χωρικές τοποθεσίες στο οπτικό πεδίο19-22. Παρόμοιες συνέπειες έχουν γίνει για τις ανθρώπινες οπίσθιες βρεγματικές περιοχές, συμπεριλαμβανομένης της ενδοβρεγματικής αύλακας ή της πλάγιας ενδοβρεγματικής περιοχής23-26, και των προμετωπιαίων περιοχών, συμπεριλαμβανομένης της προκεντρικής αύλακας ή των μετωπιαίων οφθαλμικών πτερυγίων27-31. Δεδομένου ότι η αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση του οπτικού συστήματος από τον αμφιβληστροειδή έως τις εξωστρεφείς περιοχές δεν είναι ομοιόμορφη στο χώρο, μπορεί ενδεχομένως να περιορίσει την αναπαράσταση VSWM στα οπτικά πεδία και την αναπαράσταση στις κατάντη περιοχές.

Integrative Neuroscience Program, Department of Psychology, Stony Brook University, Stony Brook, NY 11794, USA.

Υπάρχουν τουλάχιστον δύο ιδιότητες της οργάνωσης του αμφιβληστροειδούς που μπορούν να περιορίσουν την επεξεργασία και την αναπαράσταση οπτικοχωρικών πληροφοριών σε όλο το διάστημα, συμπεριλαμβανομένης της διακύμανσης των φωτοϋποδοχέων και της πυκνότητας των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς στον αμφιβληστροειδή32,33 και της μεγέθυνσης του φλοιού της κεντρικής όρασης34-41. Οι επιδόσεις VSWM, που αντικατοπτρίζονται τόσο από τον μέσο όρο όσο και με τη μεταβλητότητα των αποκρίσεων, ίσως λιγότερο ακριβείς για περιφερειακούς στόχους, καθώς ο συντελεστής μεγέθυνσης του φλοιού μειώνεται και το μέγεθος του δεκτικού πεδίου αυξάνεται με την αύξηση των εκκεντροτήτων στόχου στον πρωτεύοντα οπτικό φλοιό38-41. Είναι επίσης αβέβαιο σε ποιο βαθμό η λειτουργική αρχιτεκτονική των κατάντη περιοχών μπορεί να παραμορφώσει περαιτέρω την αναπαράσταση VSWM στα οπτικά πεδία. Οι νευρώνες στις βρεγματικές και ιδιαίτερα στις μετωπικές περιοχές έχουν σημαντικά μεγέθη δεκτικού πεδίου (διάμετροι έως 30 μοιρών) και αυτές οι περιοχές υψηλότερης τάξης έχουν πολύ πιο αδρή λειτουργική οργάνωση σε σύγκριση με τις οπτικές περιοχές42-46. Παραμένει άγνωστο εάν οι βρεγματικές και μετωπικές περιοχές παρουσιάζουν μια πραγματική χωρική τοπογραφία διαφορετική από μια περίπου ετερόπλευρη ημισφαιρική αναπαράσταση. Για παράδειγμα, μια πρόσφατη μελέτη πρωτευόντων πλην του ανθρώπου πρότεινε μια μη αμφιβληστροειδοτοπική οργάνωση στον ραχιαίο προμετωπιαίο φλοιό που χωρίζει χονδρικά τον οπτικο-μνημονικό χώρο σε τεταρτημόρια10.

Εικόνα 1. Σχεδιασμός πειραματικής εργασίας και ερεθίσματα. Κατανομή οπτικών ερεθισμάτων στο χώρο στο Πείραμα 1 (α) και στο Πείραμα 2 (β). Οι τοποθεσίες ερεθισμάτων σε όλες τις δοκιμές είναι ελαφρώς αναστατωμένες γύρω από τους στόχους. Καθοδηγούμενη από τη μνήμη εργασία σάκκας (γ) και οπτικά καθοδηγούμενη εργασία σακάδας (δ). Τα βέλη στα (γ) και (δ) φαίνονται για να απεικονίζουν την καθοδηγούμενη από τη μνήμη ή οπτικά καθοδηγούμενη σάκα, η οποία δεν εμφανίζεται κατά τη διάρκεια των πραγματικών πειραμάτων.

Η ακρίβεια VSWM όχι μόνο διαφέρει στο χώρο αλλά αλλάζει και με την πάροδο του χρόνου. Η χρονική πορεία των συστηματικών και μη συστηματικών σφαλμάτων στην αναπαράσταση VSWM δεν είναι καλά χαρακτηρισμένη. Ορισμένες μελέτες σε πρωτεύοντα πλην του ανθρώπου βρήκαν αυξήσεις στα μη συστηματικά σφάλματα με αυξανόμενη διάρκεια καθυστέρησης έως και 20 s8,47. Αντίθετα, άλλοι έδειξαν ότι το μη συστηματικό σφάλμα συσσωρεύτηκε μέσα στα πρώτα 800 ms της καθυστέρησης και παρέμεινε σταθερό6. Ομοίως, ορισμένοι πρότειναν ότι τα περισσότερα συστηματικά σφάλματα συσσωρεύτηκαν μέσα στο πρώτο δευτερόλεπτο της καθυστέρησης6,8, ενώ άλλοι έδειξαν αύξηση στη συστηματική προκατάληψη με καθυστερήσεις έως και 3 s9,48–50. Μία από τις κύριες πηγές σφαλμάτων VSWM διαχρονικά μπορεί να είναι η συσσώρευση θορύβουμνήμησυντήρηση. Το ραχιαίο προμετωπιαίο υποτροπιάζον μικροκύκλωμα δημιουργεί αυτοσυντηρούμενη νευρική δραστηριότητα κατά την εργασίαμνήμηκαθυστέρηση, δυνητικά διατήρηση μνημονικών περιεχομένων με την πάροδο του χρόνου15. Τέτοια επίμονη δραστηριότητα χαρακτηρίζεται από μοντέλα δικτύου ελκυστήρων με τοπικές επαναλαμβανόμενες διεγέρσεις και ευρείες αναστολές σε ένα τοπογραφικά οργανωμένο κύκλωμα51-53, που δείχνουν στοχαστικές κινήσεις σε καθυστέρηση απουσία εξωτερικών εισόδων. Οι κινήσεις των δραστηριοτήτων πρόσκρουσης σχετίζονται με μεταβλητότητα στα σφάλματα συμπεριφοράς από δοκιμή σε δοκιμή με καθυστέρηση52.

Εδώ, διερευνήσαμε την αναπαράσταση του VSWM σε χώρο και χρόνο σε δύο πειράματα χαρτογραφώντας συστηματικά σφάλματα συμπεριφοράς σε δισδιάστατο χώρο και χρόνο σε ανθρώπινα υποκείμενα (Εικ. 1). Και στα δύο πειράματα, καταγράψαμε τις θέσεις των ματιών κατά τη διάρκεια μιας εργασίας καθοδηγούμενης από μνήμης (MGS) και μιας εργασίας οπτικά καθοδηγούμενης σακούλας (VGS). Συγκρίναμε συστηματικά και μη συστηματικά σφάλματα του πρωτεύοντος και του δευτερεύοντος τελικού σημείου του σακκαίου σε διαφορετικές εκκεντρότητες και διάφορα μήκημνήμηκαθυστερήσεις και διερευνήθηκαν πιθανές αλληλεπιδράσεις μεταξύ αυτών των δύο παραμέτρων. Περιμέναμε ότι τόσο τα συστηματικά όσο και τα μη συστηματικά σφάλματα θα αυξάνονταν με την αύξηση της οπτικής εκκεντρικότητας, αλλά μόνο τα μη συστηματικά σφάλματα θα αυξάνονταν με μεγαλύτερα διαστήματα καθυστέρησης. Επιπλέον, εφαρμόσαμε ένα συνήθως χρησιμοποιούμενο μονοδιάστατο (1D), μοντέλο ελκυστήρα συνεχούς πρόσκρουσης για να προσομοιώσουμε σε ποιο βαθμό ο θόρυβος που συσσωρεύτηκε σε μια καθυστέρηση στο επαναλαμβανόμενο μικροκύκλωμα μπορεί να συμβάλει στα παρατηρούμενα μοτίβα σφαλμάτων συμπεριφοράς. Η νευρωνική δυναμική σε διάφορες εκκεντρότητες μοντελοποιήθηκε από διαφορετικούς αριθμούς νευρώνων στο μοντέλο, με περισσότερους νευρώνες να καταγράφουν τη μεγέθυνση του φλοιού σε μικρότερη εκκεντρότητα.

Σχήμα 2. Ομαδοποιήστε τους μέσους όρους συστηματικών και μη συστηματικών σφαλμάτων σε όλο το διάστημα. Οι μπλε (MGS) και οι κόκκινοι (VGS) κύκλοι απεικονίζουν τη μέση θέση και τη μεταβλητότητα στα τελικά σημεία του πρωτεύοντος σάκου (α) και στα δευτερεύοντα τελικά σημεία του σακκαίου (β). Οι θέσεις-στόχοι εμφανίζονται ως τομή των συμπαγών γκρίζων γραμμών. Το κέντρο κάθε μπλε/κόκκινου κύκλου αντιπροσωπεύει το μέσο τελικό σημείο του σακκαδίου (συστηματικά σφάλματα) ενώ η ακτίνα αντιπροσωπεύει τη μεταβλητότητα του τελικού σημείου του σακαδίου (μη συστηματικά σφάλματα) που υπολογίζεται κατά μέσο όρο στα υποκείμενα σε κάθε θέση στόχο του Πειράματος 1. Όλα τα στοιχεία δεδομένων στο χειρόγραφο δημιουργήθηκαν στο MATLAB54 .

Αποτελέσματα

Πείραμα 1.

Προκατάληψη και μεταβλητότητα τελικού σημείου Saccade. Πειραματικές εργασίες και οπτικά ερεθίσματα φαίνονται στο Σχήμα 1. Για να απεικονίσουμε τα συνολικά μοτίβα συστηματικών και μη συστηματικών σφαλμάτων στο MGS σε σχέση με το VGS, εμφανίσαμε τη μέση μεταβλητότητα και τα μέσα τελικά σημεία του πρωτεύοντος (Εικ. 2α) και του δευτερεύοντος (Εικ. 2β) σακάδες για κάθε θέση στόχο. Μια συστηματική προς τα μέσα/οπίσθια και γωνιακή προκατάληψη κατά μήκος του χώρου ήταν εμφανής στο MGS (Εικ. 2, Συμπληρωματικά Σχήματα. S1-S2). Σε σύγκριση με οπτικά καθοδηγούμενες απαντήσεις,μνήμη-Οι καθοδηγούμενες σακάδες ήταν λιγότερο ακριβείς (t(9)=4.30, p=.002) και εμφάνιζαν ευρύτερη μεταβλητότητα (t(9)=7.95, p<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Επίδραση της εκκεντρικότητας στόχου στα σφάλματα VSWM. Η ANOVA επαναλαμβανόμενων μετρήσεων εξέτασε τις επιδράσεις εντός του θέματος της εκκεντρότητας (3, 8, έναντι 13 μοίρες οπτικής γωνίας) και της εργασίας (MGS έναντι VGS) (Πίνακας 1Α, Εικ. 4, επάνω σειρά). Παρατηρήσαμε σημαντικές κύριες επιδράσεις της εκκεντρικότητας και του τύπου εργασίας τόσο για συστηματικά όσο και για μη συστηματικά σφάλματα του πρωτεύοντος και του δευτερεύοντος τελικού σημείου του σακκαδίου. Ωστόσο, η αλληλεπίδραση μεταξύ εργασίας και εκκεντρότητας ήταν στατιστικά σημαντική μόνο για τα μη συστηματικά σφάλματα (Εικ. 4c, d). Πρόσθετες αναλύσεις αποκάλυψαν ότι τα μη συστηματικά σφάλματα αυξήθηκαν σημαντικά με την αύξηση της εκκεντρικότητας γραμμικά (πρωτογενείς σακάδες, t=6.56, p<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; δευτερεύουσες σακάδες, t(9)=6.54, p<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; δεδομένα δεν εμφανίζονται). Εν ολίγοις, τα σφάλματα τελικού σημείου saccade κατά τη διάρκεια του MGS έδειξαν αυξήσεις στην προκατάληψη και τη μεταβλητότητα με αυξανόμενη εκκεντρότητα, με το μοτίβο μεταβλητότητας MGS τόσο ποσοτικά όσο και ποιοτικά διαφορετικό από το πρότυπο του VGS.

Πίνακας 1. Αναλύσεις διακύμανσης επαναλαμβανόμενων μετρήσεων στα σφάλματα VSWM στο Πείραμα 1. Το "a" υποδεικνύει την τιμή p που διορθώθηκε με τη μέθοδο Greenhouse–Geisser λόγω παραβίασης της σφαιρικότητας.

Εικόνα 4. Σφάλματα τελικού σημείου Saccade σε εργασίες, εκκεντρότητες και καθυστερήσεις στο Πείραμα 1. Η επάνω σειρά εμφανίζει σφάλματα στο MGS (μαύρο) και στο VGS (ανοιχτό γκρι) σε διαφορετικές εκκεντρότητες στόχου. Η κάτω σειρά εμφανίζει σφάλματα στο MGS σε διαφορετικά διαστήματα καθυστέρησης για κάθε εκκεντρότητα στόχου (3 μοίρες, ανοιχτό γκρι, 8 μοίρες, γκρι, 13 μοίρες, μαύρο). Τόσο τα συστηματικά όσο και τα μη συστηματικά σφάλματα αυξήθηκαν με την αύξηση της εκκεντρότητας, με μεγαλύτερη γραμμική και τετραγωνική αύξηση στο MGS από ότι στο VGS για τα μη συστηματικά σφάλματα. Τα μη συστηματικά σφάλματα στο MGS συσσωρεύτηκαν από 1.{6}}s έως 3-s διαστήματα καθυστέρησης σημαντικά για τις πρωτεύουσες και δευτερεύουσες σακάδες με παρόμοιο μοτίβο στις εκκεντρότητες.

Επίδραση της καθυστέρησης στα σφάλματα VSWM σε όλη την εκκεντρότητα. Για να εξετάσουμε πώς τα σφάλματα VSWM διέφεραν μεταξύ των διάρκειων καθυστέρησης στις διαφορετικές εκκεντρότητες, πραγματοποιήσαμε μια αμφίδρομη ANOVA επαναλαμβανόμενων μετρήσεων με εκκεντρότητα (3, 8, έναντι 13 μοίρες οπτικής γωνίας) και καθυστέρηση (1,5, 2 έναντι 3 δευτ.) ως παράγοντες εντός του θέματος. Βρήκαμε μια σημαντική κύρια επίδραση της καθυστέρησης στα μη συστηματικά σφάλματα αλλά όχι στα συστηματικά σφάλματα (Πίνακας 1Β; Εικ. 4, κάτω σειρά). Συγκεκριμένα, τα μη συστηματικά σφάλματα κατά τη διάρκεια του MGS αυξήθηκαν με τις χρονικές καθυστερήσεις γραμμικά τόσο για την πρωτογενή όσο και για τη δευτερεύουσα σακάδα (αντίστοιχα: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, σελ<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Ωστόσο, δεν υπήρχαν σημαντικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ της εκκεντρικότητας και της καθυστέρησης στο MGS, εκτός από τα συστηματικά σφάλματα των δευτερευόντων σακκάδων (Εικ. 4στ). Το φαινόμενο αλληλεπίδρασης σχετιζόταν με μια γραμμική μείωση των συστηματικών σφαλμάτων με αυξανόμενη καθυστέρηση στη μεγαλύτερη εκκεντρότητα (13 μοίρες οπτικής γωνίας) σε αντίθεση με μια γραμμική αύξηση στη μέση εκκεντρότητα (8 βαθμός οπτικής γωνίας) (αντίθεση γραμμικότητας: t(9 )=− 3,53, p=,039), αν και και οι δύο γραμμικές τάσεις δεν ήταν στατιστικά σημαντικές (8 βαθμοί οπτικής γωνίας: t=1.64, p=. 27, 13 μοίρες οπτικής γωνίας: t=− 2.10, p=.13). Η καθυστέρηση λόγω αλληλεπίδρασης εκκεντρικότητας πλησίαζε τη σημασία για τα μη συστηματικά σφάλματα στις δευτερεύουσες σακάδες.

ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ CISTANCHE: ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΜΝΗΜΗΣ

Πείραμα 2.

Στο Πείραμα 2, στοχεύαμε να αναπαράγουμε τα αποτελέσματα του Πειράματος 1 και να διερευνήσουμε περαιτέρω την επίδραση της διάρκειας διατήρησης στην απόδοση του VSWM. Έτσι, εξετάσαμε τα σφάλματα απόκρισης σε ένα ευρύτερο εύρος διαστημάτων καθυστέρησης (0.5, 1, 1,5, 2, 3, 4 και 5 δευτ.). Και πάλι, οι ANOVA επαναλαμβανόμενων μετρήσεων (Πίνακας 2Α· Εικ. 5, επάνω σειρά) αποκάλυψαν σημαντικές κύριες επιδράσεις του τύπου εργασίας και της εκκεντρότητας για όλους τους τύπους σφαλμάτων και μια σημαντική αλληλεπίδραση μεταξύ εργασίας και εκκεντρότητας για τα μη συστηματικά σφάλματα των δευτερευόντων σακκάδων. Κατά τη διάρκεια του MGS, τα μη συστηματικά σφάλματα των δευτερευόντων σακκάδων αυξήθηκαν με την αύξηση της εκκεντρότητας τόσο γραμμικά (t(8)=15.23, p<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, τα στοιχεία δεν εμφανίζονται).

Οι επιδράσεις της καθυστέρησης στην απόδοση του VSWM (Πίνακας 2Β, Εικ. 5, κάτω σειρά) ήταν παρόμοιες με αυτές που αναφέρθηκαν στο Πείραμα 1. Η κύρια επίδραση της καθυστέρησης στα μη συστηματικά σφάλματα ήταν στατιστικά σημαντική για τις δευτερεύουσες σακάδες και πλησίαζε τη σημασία για τις πρωτεύουσες σακάδες αλλά δεν παρουσίασε σημαντικές αλληλεπιδράσεις με την εκκεντρικότητα. Οι εκ των υστέρων συγκρίσεις αποκάλυψαν σημαντικές διαφορές στα μη συστηματικά σφάλματα μεταξύ των 4-s και 0.5-s καθυστέρηση (t(8)=6.08, p{10 }}.006) και μεταξύ της καθυστέρησης 4-s και 1.5-s (t(8)=4.90, p=.025) για τους δευτερεύοντες σάκκους . Δεν υπήρξαν σημαντικές επιπτώσεις καθυστέρησης ή καθυστέρησης από αλληλεπιδράσεις εκκεντρικότητας στα συστηματικά σφάλματα.

Σχήμα 5. Σφάλματα τελικού σημείου Saccade σε εργασίες, εκκεντρότητες και καθυστερήσεις στο Πείραμα 2. Δείτε σημειώσεις στο Σχ. 4. Τα συστηματικά και μη συστηματικά σφάλματα αυξήθηκαν με την αύξηση της εκκεντρικότητας, με μεγαλύτερη γραμμική και τετραγωνική αύξηση στα μη συστηματικά σφάλματα στο MGS από το VGS . Τα μη συστηματικά σφάλματα στο MGS συσσωρεύτηκαν από τα διαστήματα καθυστέρησης 0.5-s έως 5- σημαντικά για τις δευτερεύουσες σακάδες και ήταν σημαντική τάση για τις κύριες σακάδες με παρόμοιο μοτίβο στις εκκεντρότητες.

Πραγματοποιήσαμε πρόσθετες αναλύσεις για να μελετήσουμε περαιτέρω τις επιδράσεις της καθυστέρησης και της εκκεντρικότητας σε σακκάδες που καθοδηγούνται από τη μνήμη. Αρχικά, συλλέξαμε ένα σύνολο δεδομένων αναπαραγωγής για το Πείραμα 2 από έξι προηγούμενα άτομα για να εξετάσουμε εάν η απόδοση σταθεροποιήθηκε μετά από εκτεταμένη εξάσκηση. Οι ANOVA επαναλαμβανόμενων μετρήσεων αποκάλυψαν παρόμοια αποτελέσματα εκκεντρότητας και καθυστέρησης σε αυτό το σύνολο δεδομένων αναπαραγωγής (Συμπληρωματικό Σχήμα S3, Πίνακας S1) με εκείνα που παρατηρήθηκαν στο Πείραμα 1 και στο πρώτο σύνολο δεδομένων του Πειράματος 2. Συγκεκριμένα, τα μη συστηματικά σφάλματα αυξήθηκαν σημαντικά και γραμμικά με μεγαλύτερη καθυστέρηση διάρκειες τόσο για την κύρια (t(30)=4.20, p=.001) και τη δευτερεύουσα (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Δεύτερον, πραγματοποιήσαμε αναλύσεις σε ατομικό επίπεδο με παλινδρόμηση και των δύο τύπων σφαλμάτων MGS σχετικά με την εκκεντρότητα, τη διάρκεια καθυστέρησης και το προϊόν τους για καθέναν από τους εννέα συμμετέχοντες (Συμπληρωματικό Σχήμα S4, Πίνακας S2). Ο συντελεστής εκκεντρότητας για το συστηματικό σφάλμα ήταν σημαντικά μεγαλύτερος από το μηδέν στις πρωτοβάθμιες και δευτερεύουσες σακούλες δύο ατόμων, αν και ήταν μεγαλύτερος από μηδέν για τα μη συστηματικά σφάλματα σε έξι πρωτεύοντες σάκκους και οκτώ δευτερεύοντες σάκκους. Τα διαστήματα εμπιστοσύνης 95 τοις εκατό (CI) καθυστέρησης δεν περιλάμβαναν το μηδέν για τα μη συστηματικά σφάλματα, εκτός από τις πρωτεύουσες σακάδες ενός ατόμου και τις δευτερεύουσες σακάδες τριών ατόμων. Και το 95 τοις εκατό CI της καθυστέρησης για τα συστηματικά σφάλματα και το μεγαλύτερο μέρος του 95 τοις εκατό CI του γινόμενου εκκεντρότητας και καθυστέρησης δεν περιλάμβαναν το μηδέν. Αυτά τα μεμονωμένα αποτελέσματα επιβεβαίωσαν την ομαδική ανάλυση: στο MGS, τα μη συστηματικά σφάλματα αυξήθηκαν με μεγαλύτερες εκκεντρότητες στόχου και μεγαλύτερες διάρκειες καθυστέρησης, αν και τα αποτελέσματα της καθυστέρησης ήταν πιο αδύναμα από αυτά της εκκεντρότητας.

Συνολικά, στο Πείραμα 2, τα σφάλματα τελικού σημείου του σακκαδίου στο MGS έδειξαν επίσης μεγαλύτερη αύξηση μεταβλητότητας με αυξανόμενη εκκεντρότητα (3 έως 13 μοίρες οπτικής γωνίας) και διάρκεια καθυστέρησης (0.5 έως 5 δευτερόλεπτα) από ό,τι στο VGS, και οι δύο παράγοντες φαίνεται να δρουν ανεξάρτητα ο ένας από τον άλλο. Αντίθετα, η συστηματική μεροληψία δεν διέφερε μεταξύ των διάρκειων καθυστέρησης και αυξήθηκε στις εκκεντρότητες ομοίως στα MGS και VGS.

Το προσομοιωμένο αποτέλεσμα για το VSWM σε χώρο και χρόνο.

Τέλος, εξετάσαμε τις πιθανές νευροφυσιολογικές πηγές επιδράσεων καθυστέρησης και εκκεντρικότητας στα σφάλματα VSWM. Εφαρμόζοντας ένα μοντέλο 1D συνεχούς ελκυστήρα προσκρούσεων52, προσομοιώσαμε τον μέσο όρο και τη μεταβλητότητα των τελικών σημείων MGS σε επτά καθυστερήσεις (0.5 έως 5 δευτερόλεπτα) και τρεις εκκεντρότητες (3 έως 13 μοίρες οπτικής γωνίας) όπως χρησιμοποιείται στο Πείραμα 2 Ο αριθμός των νευρικών μονάδων στο μοντέλο έδειξε τη μεγέθυνση του φλοιού σε όλο το οπτικό πεδίο (3 μοίρες, 933 νευρώνες, 8 βαθμοί, 402 νευρώνες, 13 βαθμοί, 256 νευρώνες), με βάση τον παράγοντα μεγέθυνσης του φλοιού που εκτιμήθηκε σε μια μελέτη χαρτογράφησης ανθρώπινης αμφιβληστροειδοτοπικής55. Προσομοιώσαμε 10,000 δοκιμές για κάθε συνδυασμό καθυστέρησης και εκκεντρότητας (Συμπληρωματικό Σχ. S5). Όπως αναμενόταν από την προηγούμενη μοντελοποίηση51, ενώ τα προσομοιωμένα συστηματικά σφάλματα δεν εμφάνισαν σημαντική διακύμανση μεταξύ της εκκεντρότητας ή της καθυστέρησης, τα προσομοιωμένα μη συστηματικά σφάλματα παρουσίασαν σημαντικές αυξήσεις τόσο στην εκκεντρότητα όσο και στην καθυστέρηση. Εν ολίγοις, τα προσομοιωμένα δεδομένα αναπαρήγαγαν τα κύρια αποτελέσματα της καθυστέρησης αλλά απέτυχαν να συλλάβουν τα συστηματικά μοτίβα σφαλμάτων και τις ανεξάρτητες επιδράσεις της εκκεντρικότητας και της καθυστέρησης στο MGS, όπως φαίνεται στα δεδομένα συμπεριφοράς.

ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΟΥ ΣΥΜΠΛΗΡΩΜΑΤΟΣ CISTANCHE: ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΜΝΗΜΗΣ

Συζήτηση

Στην παρούσα μελέτη, διερευνήσαμε πώς η αναπαράσταση VSWM ποικίλλει σε δισδιάστατο χώρο και χρόνο. Τα δεδομένα συμπεριφοράς μας έδειξαν ότι τόσο τα συστηματικά όσο και τα μη συστηματικά σφάλματα των καθοδηγούμενων από τη μνήμη σακκάδων αυξήθηκαν με τις εκκεντρότητες. Ωστόσο, μόνο τα μη συστηματικά σφάλματα έδειξαν ένα ποιοτικά διαφορετικό μοτίβο από τις οπτικά καθοδηγούμενες σακάδες. Αυτά τα ευρήματα ακολουθούν το μοντέλο μεγέθυνσης του φλοιού, υποδεικνύοντας ότι οι αμφιβληστροειδοτοπικές οργανώσεις της οπτικής οδού μπορεί να περιορίσουν τις αναπαραστάσεις VSWM. Είναι επίσης προφανές ότι τα μη συστηματικά σφάλματα των σακκάδων που καθοδηγούνται από τη μνήμη αυξάνονταν με το διάστημα διατήρησης για έως και 5 δευτερόλεπτα, αν και το αποτέλεσμα φαινόταν λιγότερο ισχυρό και πιο μεταβλητό μεταξύ των υποκειμένων από το αποτέλεσμα της εκκεντρικότητας. Υποθέτουμε ότι τα μη συστηματικά σφάλματα σχετίζονται με συσσωρευμένο νευρωνικό θόρυβο στη διατήρηση της μνήμης σύμφωνα με μοντέλα νευροφυσιολογίας, ενώ τα συστηματικά σφάλματα μπορεί να προέρχονται από διαδικασίες που δεν βασίζονται στη μνήμη, όπως ο αισθησιοκινητικός μετασχηματισμός. Η έλλειψη εκκεντρικότητας λόγω αλληλεπίδρασης καθυστέρησης στο MGS υποδηλώνει περαιτέρω ανεξάρτητους μηχανισμούς που υποκρύπτουν τη χωρική και χρονική επεξεργασία του VSWM.

Τα πειράματά μας έδειξαν σταθερά αυξημένα συστηματικά και μη συστηματικά σφάλματα σε σακάδες καθοδηγούμενες από τη μνήμη με αυξανόμενη εκκεντρικότητα στόχου. Αυτά τα ευρήματα επιβεβαιώνονται στενά με προηγούμενες μελέτες που αναφέρουν μεγαλύτερα σφάλματα απόκρισης με μεγαλύτερη εκκεντρικότητα στόχου σε μακάκους που χρησιμοποιούν παρόμοια εργασία MGS7 και σε ανθρώπους που χρησιμοποιούν μια εργασία που απαιτεί χειροκίνητα ελεγχόμενα κλικ του ποντικιού για τον εντοπισμό στόχων στο διάστημα9. Επεκτείνοντας την προηγούμενη έρευνα, δείξαμε περαιτέρω ότι η μεταβλητότητα των αποκρίσεων που καθοδηγούνται από τη μνήμη κατά μήκος της εκκεντρικότητας ήταν πέρα ​​από μια ποσοτική διαφορά από τις οπτικά καθοδηγούμενες αποκρίσεις. Συγκεκριμένα, τα μη συστηματικά σφάλματα στο MGS αυξήθηκαν γραμμικά και τετραγωνικά με την αύξηση της εκκεντρότητας σε σύγκριση με μια μικρότερη γραμμική αύξηση του σφάλματος στο VGS. Αυτά τα ευρήματα υποδηλώνουν ότι οι αναπαραστάσεις VSWM δεν είναι ομοιογενείς στον 2D χώρο και είναι μη γραμμικές σε όλες τις εκκεντρότητες. Οι αναπαραστάσεις VSWM μπορεί να έχουν πιο έντονη μετάβαση από το βοθρίο (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 βαθμοί )32,33,56.

Ένας πιθανός νευρωνικός μηχανισμός που βασίζεται στη χωρική ετερογένεια των σφαλμάτων VSWM είναι η δομή της λειτουργικής τοπογραφικής χαρτογράφησης του χώρου στο οπτικό σύστημα. Οι αμφιβληστροειδοτοπικές ιδιότητες της ραχιαία οπτικής οδού, όπως η μεγέθυνση του φλοιού, μπορεί να περιορίσουν τις αναπαραστάσεις VSWM σε όλο το οπτικό πεδίο παρομοίως με τον περιορισμό των οπτικών αντιληπτικών και προσεχτικών επιδόσεων στο διάστημα36,39,57-59. Περιέργως, προηγούμενες μελέτες της οπτικής βραχυπρόθεσμης μνήμης έδειξαν μείωση της χωρητικότητας της οπτικής μνήμης εργασίας για γράμματα με αυξανόμενη εκκεντρότητα από 4 μοίρες σε 10 μοίρες οπτικής γωνίας και το αποτέλεσμα μετριάστηκε μερικώς μετά την αναβάθμιση του ερεθίσματος σύμφωνα με τη μεγέθυνση του φλοιού παράγοντας 60. Τα ευρήματά μας για μια μη γραμμική αύξηση των μη συστηματικών σφαλμάτων κατά μήκος της εκκεντρικότητας επεκτείνουν περαιτέρω την υπόθεση της μεγέθυνσης του φλοιού στο VSWM για χωρικές τοποθεσίες. Όπως φαίνεται σε προηγούμενες μελέτες αντιληπτικής οξύτητας39, ο συντελεστής μεγέθυνσης του φλοιού είναι επίσης μια μη γραμμική συνάρτηση της εκκεντρότητας, η οποία δείχνει μια σταδιακά πιο αργή μείωση από την εκκεντρότητα της 1,5 μοίρας σε 12 μοίρες οπτικής γωνίας. Τα μεγαλύτερα σφάλματα VSWM για περιφερειακούς στόχους μπορεί να προέρχονται από χωρική ετερογένεια της αντιληπτικής επεξεργασίας σε πρώιμες οπτικές περιοχές. Εναλλακτικά, θα μπορούσε να προέρχεται από μια ανομοιόμορφη μνημονική αναπαράσταση σε όλο το χώρο στις οπτικές περιοχές χαμηλότερου επιπέδου16,17 και στις οπίσθιες βρεγματικές και μετωπικές περιοχές υψηλότερου επιπέδου με περαιτέρω παραμόρφωση στην αμφιβληστροειδοτοπική τους οργάνωση10,44. Έτσι, η φλοιώδης μεγέθυνση των πρώιμων οπτικών περιοχών μπορεί να περιορίσει τόσο την αντιληπτική κωδικοποίηση όσο και τη μνημονική διατήρηση των χωρικών πληροφοριών στο περιφερειακό οπτικό πεδίο. Πώς ακριβώς μπορεί η φλοιώδης μεγέθυνση να επηρεάσει την ακρίβεια του VSWM σε όλο το διάστημα; Υπάρχουν τουλάχιστον δύο μηχανισμοί, συμπεριλαμβανομένου ενός μειωμένου συντελεστή μεγέθυνσης του φλοιού και του αυξημένου μεγέθους δεκτικού πεδίου καθώς αυξάνεται η εκκεντρότητα στόχου38,40,41,61,62. Δεδομένου ότι η κυτταρική πυκνότητα στην κεντρική οπτική αναπαράσταση του V1 είναι περίπου η ίδια63 ή και μεγαλύτερη64 από αυτήν στην περιφερειακή αναπαράσταση, η μείωση του παράγοντα μεγέθυνσης του φλοιού με εκκεντρικότητα σημαίνει περισσότερους νευρώνες αφιερωμένους στην επεξεργασία του βοθρίου.

Όπως φαίνεται στις προηγούμενες μελέτες μοντελοποίησης51 και στα δεδομένα προσομοίωσής μας (Συμπληρωματικό Σχήμα S5), ένας μικρότερος αριθμός νευρώνων σε ένα τοπικό μικροκύκλωμα VSWM θα αύξανε τη στοχαστική μετατόπιση στη δραστηριότητα του πληθυσμού και ως εκ τούτου θα αύξανε τη διακύμανση της εξόδου του δικτύου. Είναι πιθανό ότι το μεγαλύτερο μη συστηματικό σφάλμα με την αυξανόμενη εκκεντρότητα στα δεδομένα MGS μας είναι η συμπεριφορική εκδήλωση του παράγοντα μεγέθυνσης του φλοιού και της μεταβλητότητας στην επαναλαμβανόμενη δραστηριότητα του δικτύου σε όλο τον φλοιώδη χώρο. Επιπλέον, μεγαλύτερο μέγεθος δεκτικού πεδίου μπορεί επίσης να μειώσει την ποιότητα της αναπαράστασης VSWM στην περιφέρεια, καθώς ένας ευρύς χωρικός συντονισμός μπορεί να μειώσει την ακρίβεια τόσο της κωδικοποίησης όσο και της συντήρησης του VSWM. Μελλοντικές μελέτες θα μπορούσαν να εξετάσουν περαιτέρω πώς το μέγεθος του πεδίου μνήμης στο δίκτυο προσελκυστήρων προσκρούσεων επηρεάζει τα σφάλματα VSWM μεταβάλλοντας συστηματικά τη δομή και την ισχύ της διεγερτικής και ανασταλτικής συναπτικής μετάδοσης. Η δεύτερη σημαντική παρατήρηση είναι η διαφορετική χρονική πορεία συστηματικών και μη συστηματικών σφαλμάτων κατά την καθυστέρηση. Βρήκαμε μια συσσώρευση μη συστηματικών σφαλμάτων σε σακκάδες που καθοδηγούνται από τη μνήμη καθώς η περίοδος καθυστέρησης επεκτάθηκε για έως και 5 δευτερόλεπτα, ενώ ένα πιο τυχαία κατανεμημένο συστηματικό σφάλμα με την πάροδο του χρόνου. Ευθυγραμμίζεται με πολλές προηγούμενες μελέτες της λειτουργικής μνήμης, δείχνοντας ότι όσο μεγαλύτερο είναι το διάστημα διατήρησης, τόσο μεγαλύτερη είναι η μεταβλητότητα της ανάκλησης μνήμης για χρώμα65,66, προσανατολισμό48,66,67, ερεθίσματα προσώπου66 και χωρική θέση8,47. Αντίθετα, το μέσο σφάλμα ανάκλησης για χωρικούς στόχους δεν ποικίλλει σημαντικά με τη διάρκεια καθυστέρησης6,8,47.

Συγκεκριμένα, τα αποτελέσματά μας αναπαρήγαγαν και επέκτειναν τη μελέτη χωρικής μνήμης εργασίας από τον White και τους συνεργάτες8, οι οποίοι χρησιμοποίησαν ένα παρόμοιο παράδειγμα MGS σε πιθήκους μακάκου. Ωστόσο, σε σύγκριση με τα μοτίβα μη συστηματικών σφαλμάτων στον δισδιάστατο χώρο, τα μοτίβα σφαλμάτων που σχετίζονται με την καθυστέρηση φάνηκαν να δείχνουν μεγαλύτερες ατομικές διαφορές και φαίνονταν ανεξάρτητα από την εκκεντρικότητα. Ωστόσο, το αποτέλεσμα της καθυστέρησης ήταν σταθερό σε πολλαπλές περιόδους σύνδεσης και αναπαράχθηκε στο σύνολο δεδομένων αναπαραγωγής (Συμπληρωματικό Σχήμα S3). Ποιο είναι το νευρικό υπόστρωμα της υποβαθμισμένης ακρίβειας της μνήμης με την πάροδο του χρόνου, όπως αντανακλάται από την αυξημένη μεταβλητότητα ανάκλησης με μεγαλύτερες διάρκειες καθυστέρησης; Η αναπαράσταση των περιεχομένων ή των στόχων VSWM σχετίζεται με παρατεταμένη νευρική δραστηριότητα που παρατηρείται σε κατανεμημένες φλοιώδεις και υποφλοιώδεις περιοχές κατά τη διάρκεια της καθυστέρησης μνήμης15 και η μεταβλητότητα της επίμονης νευρικής δραστηριότητας κατά τη διάρκεια της καθυστέρησης μπορεί να αποτελεί τη βάση της μεταβλητότητας απόκρισης συμπεριφοράς σε μεμονωμένες δοκιμές5,52,68,69. Αυτή η νευρική μεταβλητότητα συσσωρεύεται σταδιακά με την πάροδο του χρόνου, που σχετίζεται με την υποβάθμιση της αναπαράστασης της μνήμης με αυξημένο διάστημα κατακράτησης52. Όπως μοντελοποιήθηκε από προηγούμενες μελέτες51 και την παρούσα μελέτη (Συμπληρωματικό Σχήμα S5), σε ένα μοντέλο ελκυστήρα προσκρούσεων, η τυχαία μετατόπιση της νευρικής δραστηριότητας του πληθυσμού ενισχύεται με την πάροδο του χρόνου απουσία εξωτερικών αισθητηριακών εισροών, αυξάνοντας τα μη συστηματικά, όχι συστηματικά σφάλματα με μεγαλύτερη καθυστέρηση διάρκειες. Πέρα από τους τοπικούς επαναλαμβανόμενους μηχανισμούς μικροκυκλωμάτων, άλλοι νευρικοί μηχανισμοί, όπως η βραχυπρόθεσμη συναπτική πλαστικότητα70-72, μπορεί επίσης να ευθύνονται για αλλαγές στην ακρίβεια της μνήμης κατά την καθυστέρηση. Ενώ τα μη συστηματικά σφάλματα μπορεί να προέρχονται από διαδικασίες που σχετίζονται με τη μνήμη, τα συστηματικά σφάλματα φαίνεται να εξαρτώνται λιγότερο από τη συντήρηση της μνήμης. Εδώ, διαπιστώσαμε ότι τα συστηματικά σφάλματα δεν συσσωρεύτηκαν στα διαστήματα καθυστέρησης στα ευρήματα συμπεριφοράς και στην υπολογιστική μας προσομοίωση. Επιπλέον, τα συστηματικά σφάλματα έχει αποδειχθεί ότι ποικίλλουν ανάλογα με τη φωτεινότητα του δωματίου8, τις αρχικές θέσεις του κεφαλιού και των ματιών6, και την ανατροφοδότηση μετά τη σακκαδική ροή7. Έτσι, τα συστηματικά σφάλματα μπορεί να βασίζονται σε έναν μηχανισμό που δεν βασίζεται στη μνήμη, όπως μια θορυβώδη διαδικασία μετασχηματισμού αισθητηριοκινητήρα που μεταφράζει ανακριβώς τα αμφιβληστροειδοτοπικά σήματα στις εντολές του κινητήρα6. Ειδικότερα, μια μελέτη73 έδειξε ότι οι δραστηριότητες εκφόρτισης των νευρώνων έκρηξης που σχετίζονται με το κολλοειδές σάκκα είναι παρόμοιες σε μια ακριβή οπτικά καθοδηγούμενη σακούλα και μια ανακριβή καθοδηγούμενη από τη μνήμη σάκα, υποδεικνύοντας ότι συστηματικά σφάλματα μπορεί να προκύψουν από την προσθήκη ή την παράλειψη σημάτων που προέρχονται από το ανώτερο συλλογικό.

Αυτά τα σήματα μπορεί να σχετίζονται με κινηματικούς περιορισμούς στη δημιουργία σακκαδίων74, όπως αντιστάθμιση της θέσης προσακκαδικής τροχιάς, αλλά ο ακριβής ρόλος τέτοιων σημάτων στη δημιουργία συστηματικών σφαλμάτων στις αποκρίσεις καθοδηγούμενες από τη μνήμη παραμένει ασαφής. Ωστόσο, δεν μπορούσαμε να αποκλείσουμε ότι τα συστηματικά σφάλματα προέρχονται από άλλες περιοχές του φλοιού που εμπλέκονται στη χωρική επεξεργασία και τον αισθητηριοκινητικό μετασχηματισμό όπως τα FEF75 και IPS76,77. Για παράδειγμα, το FEF έχει αποδειχθεί ότι επιδεικνύει μια νευρωνική οργάνωση κατά τεταρτημόριο, που πιθανώς σχετίζεται με μια συστηματική προκατάληψη των αποκρίσεων μνήμης προς το κέντρο του τεταρτημορίου10. Αν και τα κύρια ευρήματά μας υποστηρίζουν μια θεωρία μη συστηματικών σφαλμάτων που βασίζεται στη μνήμη και μια θεωρία συστηματικών σφαλμάτων που δεν βασίζεται στη μνήμη, είναι σημαντικό να σημειωθούν άλλες πιθανότητες. Οι αισθητηριοκινητικοί μετασχηματισμοί μπορεί επίσης να διαδραματίσουν ρόλο στη συσσώρευση της μεταβλητότητας της απόκρισης υπερωριών κατά την πρώιμη καθυστέρηση6 ή καθ' όλη τη διάρκεια της περιόδου καθυστέρησης75.

ΕΚΧΥΛΙΣΜΑ CISTANCHE: ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΤΗΣ ΜΝΗΜΗΣ

Είναι επίσης άγνωστο εάν τα συστηματικά σφάλματα μπορεί να σχετίζονται με τη συντήρηση της μνήμης σε ορισμένες περιπτώσεις. Τα συστηματικά σφάλματα μπορεί να αυξηθούν σημαντικά μετά από 5 δευτερόλεπτα, το μεγαλύτερο διάστημα καθυστέρησης που χρησιμοποιήσαμε. Επιπλέον, έχει αποδειχθεί ότι τα μέσα σφάλματα ανάκλησης για τον προσανατολισμό48,49 ή το χρώμα50 αυξήθηκαν με τις καθυστερήσεις της μνήμης όταν παρουσιάζονταν πολλά στοιχεία και όταν τα στοιχεία διατηρούνταν ενεργά στη μνήμη50. Απαιτούνται περισσότερες μελέτες για να εξεταστεί πού, πότε και πώς συμβαίνουν συστηματικά και μη συστηματικά σφάλματα. Τα πρότυπα χωρικής μνήμης εργασίας που δεν βασίζονται σε αισθητηριοκινητικό μετασχηματισμό, όπως μια καθυστερημένη εργασία αντιστοίχισης με δείγμα78, μπορεί να είναι μια καλή εναλλακτική λύση για τον έλεγχο της εξάρτησης των σφαλμάτων συμπεριφοράς από τη συντήρηση της μνήμης. Η εξέταση συστηματικών και μη συστηματικών σφαλμάτων του VSWM σε κλινικά μοντέλα όπως η νόσος του Πάρκινσον79 και η σχιζοφρένεια80 μπορεί επίσης να ενισχύσει την κατανόηση της φύσης των σφαλμάτων συμπεριφοράς και θα μπορούσε ενδεχομένως να βοηθήσει στην ανάπτυξη δεικτών συμπεριφοράς για να βοηθήσουν στη διάγνωση αυτών των διαταραχών. Ένα άλλο ενδιαφέρον εύρημα στην παρούσα μελέτη είναι η διαφορά μεταξύ πρωτοβάθμιας και δευτεροβάθμιας σάκκας. Συνολικά, οι δευτερεύοντες σάκοι έδειξαν πιο εύρωστο έργο λόγω της αλληλεπίδρασης εκκεντρικότητας και της επίδρασης της καθυστέρησης σε σύγκριση με τους πρωτογενείς σάκκους. Είναι πιθανό ότι οι πρωτογενείς και οι δευτερεύοντες σακάδες αντικατοπτρίζουν διαφορετικά στοιχεία του VSWM. Οι κύριοι σάκοι μπορεί να συνδέονται πιο στενά με ένα αρχικό σχέδιο κινητήρα, ενώ οι διορθωτικοί σάκοι μπορεί να αντικατοπτρίζουν πιο στενά την ποιότητα της αναπαράστασης VSWM81–83.

Ως εκ τούτου, τα σφάλματα στις πρωτεύουσες σακάδες που καθοδηγούνται από τη μνήμη μπορεί να περιλαμβάνουν κινητικά σφάλματα που δεν διαφέρουν από τις οπτικά καθοδηγούμενες αποκρίσεις, εξηγώντας την ασθενέστερη αλληλεπίδραση μεταξύ εργασίας και εκκεντρικότητας. Κατά συνέπεια, μια μικρότερη επίδραση καθυστέρησης στις πρωτεύουσες σακάδες μπορεί να υποδεικνύει σταθερά σφάλματα κινητήρα σε όλες τις καθυστερήσεις. Τέλος, βρήκαμε μικρή ή καθόλου αλληλεπίδραση μεταξύ της εκκεντρικότητας και της καθυστέρησης, υποδηλώνοντας ότι η χωρική και χρονική επεξεργασία του VSWM μπορεί να είναι σε μεγάλο βαθμό ανεξάρτητη. Είναι πιθανό η συντήρηση του VSWM διαχρονικά να σχετίζεται με την τοπική νευρωνική δυναμική, όπως η στοχαστική μετατόπιση της νευρικής δραστηριότητας που προσομοιώνεται από το μοντέλο ελκυστήρα πρόσκρουσης. Αντίθετα, η αναπαράσταση VSWM σε όλο το διάστημα περιορίζεται πιθανώς από έναν πιο σφαιρικό νευρωνικό μηχανισμό, όπως η μεγάλης εμβέλειας, τοπογραφική χαρτογράφηση εντός και μεταξύ των περιοχών του φλοιού. Αυτή η αντίθεση μεταξύ των τοπικών και παγκόσμιων μηχανισμών μπορεί να εξηγήσει την αναλλοίωτη μεταβλητότητα των συστηματικών σφαλμάτων μεταξύ καθυστερήσεων και εκκεντρικότητας από αλληλεπιδράσεις καθυστέρησης στα προσομοιωμένα δεδομένα (Συμπληρωματικό Σχήμα S5) καθώς το μοντέλο καταγράφει μόνο την τοπική νευρωνική δυναμική αλλά όχι τις αλλαγές σε διαπεριφερειακά και ενδοπεριφερειακά περιφερειακή τοπογραφία. Τα μελλοντικά μοντέλα θα πρέπει να ενσωματώνουν τόσο τοπικούς όσο και παγκόσμιους μηχανισμούς για την προσομοίωση της χωρικής ετερογένειας στην επεξεργασία VSWM.

Για παράδειγμα, η οικοδόμηση ενός δισδιάστατου μοντέλου VSWM που ενσωματώνει την ενδοπεριφερειακή (μη)τοπογραφική οργάνωση κατά μήκος της ραχιαία οπτικής οδού που μετράται με fMRI22 ή ηλεκτροφυσιολογία10 θα ήταν ζωτικής σημασίας για την κατανόηση της επεξεργασίας VSWM στο διάστημα. Επιπλέον, τα μοντέλα κυκλωμάτων μεγάλης κλίμακας μπορούν να ενσωματωθούν περαιτέρω με τοπογραφικούς παράγοντες, όπως διαπεριφερειακές τοπογραφικές συνδέσεις84 και δειγματοληψία φλοιώδους φλοιού85, για την καλύτερη αποτύπωση της χωρικής επεξεργασίας στο VSWM. Συνοπτικά, η παρούσα μελέτη δείχνει πώς τα σφάλματα τελικού σημείου του σακκαδίου ποικίλλουν σε δισδιάστατο χώρο και χρόνο χρησιμοποιώντας μια εργασία οφθαλμοκινητικής καθυστερημένης απόκρισης σε ανθρώπινα υποκείμενα. Παρατηρήσαμε διαφορετικές χρονικές πορείες συστηματικού και μη συστηματικού σφάλματος στο διάστημα διατήρησης, κατά το οποίο τα συστηματικά σφάλματα κυμαίνονταν τυχαία, ενώ τα μη συστηματικά σφάλματα φαινόταν να συσσωρεύονται για έως και 5 δευτερόλεπτα. Προτείνουμε ότι τα μη συστηματικά σφάλματα, όχι τα συστηματικά σφάλματα, επηρεάζουν περισσότερο τις διαδικασίες που σχετίζονται με τη μνήμη. Βρήκαμε επίσης μια αύξηση στα συστηματικά και μη συστηματικά σφάλματα με αυξανόμενη εκκεντρικότητα στόχου. Η αλληλεπίδραση μεταξύ της εκκεντρικότητας και της εργασίας ήταν σημαντική για μη συστηματικά σφάλματα, υποδεικνύοντας έναν πιθανό περιορισμό της αμφιβληστροειδοτοπικής οργάνωσης στην αναπαράσταση VSWM. Τέλος, η έλλειψη αλληλεπίδρασης μεταξύ εκκεντρικότητας και καθυστέρησης υποδηλώνει δυνητικά διακριτούς μηχανισμούς επεξεργασίας VSWM στο χώρο και με την πάροδο του χρόνου.