Το μέγεθος της παρεγκεφαλίδας σχετίζεται με τον φόβο της μνήμης και την εξημέρωση των κοτόπουλων.

για περισσότερες πληροφορίες:ali.ma@wecistanche.com

Το μέγεθος της παρεγκεφαλίδας σχετίζεται με τον φόβομνήμηκαι εξημέρωση κοτόπουλων

Katajamaa, Rebecca Wright, Dominic Henriksen, Rie, Jensen, Per*

Linköping University IFM-Biology 581 83 Linköping Sweden

*Αντιστών συγγραφέας: Per. jensen@liu.se

Κάντε κλικ στοΟφέλη και παρενέργειες του Cistanche tubulosa για τη μνήμη

Αφηρημένη

Το Red Junglefowl επιλέχθηκε για διαφορετικά επίπεδα φόβου για τους ανθρώπους κατά τη διάρκεια οκτώ γενεών, με αποτέλεσμα οι γραμμές επιλογής να διαφέρουν στα επίπεδα φόβου καθώς και στις αναλογικές μάζες του εγκεφάλου και της παρεγκεφαλίδας. Στη συνέχεια, τα πουλιά από τις δύο γραμμές διασταυρώθηκαν για να ληφθεί μια διασταύρωση F3 προκειμένου να μελετηθούν οι συσχετίσεις μεταξύ της εγκεφαλικής μάζας και της μάθησης του φόβου. Εκθέσαμε 105 F3-ζώα μεμονωμένα σε μια συνήθεια φόβου καιμνήμηδοκιμή σε ηλικία οκτώ ημερών, όπου οι αντιδράσεις σε επαναλαμβανόμενες λάμψεις φωτός αξιολογήθηκαν σε δύο διαδοχικές ημέρες. Μετά τη σφαγή, μετρήθηκαν το απόλυτο και το σχετικό μέγεθος καθεμιάς από τις τέσσερις περιοχές του εγκεφάλου. Η σταδιακή παλινδρόμηση χρησιμοποιήθηκε για την ανάλυση των επιπτώσεων του μεγέθους κάθε περιοχής του εγκεφάλου στην εξοικείωση καιμνήμη. Δεν υπήρχαν επιπτώσεις οποιασδήποτε περιοχής του εγκεφάλου στη συνήθεια την πρώτη ημέρα. Ωστόσο, τα πουλιά με μεγαλύτερο απόλυτο μέγεθος παρεγκεφαλίδας είχαν σημαντικά μειωμένες αντιδράσεις στα φοβερά ερεθίσματα τη δεύτερη ημέρα, υποδεικνύοντας καλύτερημνήμητων ερεθισμάτων. Καμία άλλη περιοχή δεν είχε σημαντικές επιπτώσεις. Συμπεραίνουμε ότι το αυξημένο μέγεθος της παρεγκεφαλίδας μπορεί να ήταν σημαντικό για τη διευκόλυνση της εξημέρωσης των κοτόπουλου, επιτρέποντάς τους να προσαρμοστούν στη ζωή με τους ανθρώπους.

1. Εισαγωγή

Ένα καθοριστικό χαρακτηριστικό του λεγόμενου συνδρόμου εξημέρωσης στα ζώα είναι το μειωμένο μέγεθος του εγκεφάλου σε σχέση με τη μάζα σώματος [1]. Ωστόσο, διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου επηρεάζονται διαφορετικά από την εξημέρωση [2] και στα κοτόπουλα διαπιστώσαμε προηγουμένως ότι η γενετική αρχιτεκτονική που διέπει το μέγεθος των περιοχών διαφέρει, επιτρέποντας σε μέρη του εγκεφάλου να ανταποκριθούν στην επιλογή ανεξάρτητα [3]. Σύμφωνα με αυτό, τα εξημερωμένα κοτόπουλα έχουν μικρότερο εγκέφαλο σε σχέση με το μέγεθος του σώματος σε σύγκριση με τον άγριο πρόγονο, το Red Junglefowl, ενώ η παρεγκεφαλίδα είναι στην πραγματικότητα πολύ μεγαλύτερη τόσο σε απόλυτα όσο και σε αναλογικά μέτρα [3]. Στο Red Junglefowl που επιλέχτηκε είτε για υψηλό είτε για χαμηλό φόβο για τον άνθρωπο, βρήκαμε παρόμοια αποτελέσματα: μετά από μερικές μόνο γενιές επιλογής, τα εξημερωμένα πουλιά είχαν συνολικά μικρότερο εγκέφαλο σε σχέση με το μέγεθος του σώματος, αλλά μεγαλύτερη παρεγκεφαλίδα από τα φοβερά [4]. Αυτό δείχνει ότι η παρεγκεφαλίδα μπορεί να εμπλέκεται στο χειρισμό τρομακτικών ερεθισμάτων στα κοτόπουλα και ότι αυτό μπορεί να ήταν σημαντικό κατά την εξημέρωση όταν το συνήθως πολύ ντροπαλό προγονικό Red Junglefowl προσαρμόστηκε στη ζωή μεταξύ ανθρώπων.

Η παρεγκεφαλίδα θεωρείτο για μεγάλο χρονικό διάστημα ότι ασχολείται κυρίως με τον κινητικό έλεγχο, αλλά πρόσφατη έρευνα δείχνει ότι εμπλέκεται σε μια ποικιλία γνωστικών επεξεργασιών [5- 7]. Τόσο τα θετικά όσο και τα αρνητικά συναισθήματα φαίνεται να υποβάλλονται σε επεξεργασία από παρεγκεφαλιδικά κυκλώματα με υπεροχή των αρνητικών [8]. Ωστόσο, οι περισσότερες γνώσεις σχετικά με τη συμμετοχή της παρεγκεφαλίδας στη συναισθηματική επεξεργασία προέρχονται από τα θηλαστικά. Για παράδειγμα, στους ανθρώπους και σε άλλα πρωτεύοντα θηλαστικά, εμπλέκεται στη γνωστική ανάπτυξη και στις κοινωνικές αλληλεπιδράσεις [9], και στους αρουραίους παίζει ρόλο στην αντιμετώπιση του φόβουμνήμηενοποίηση [10]. Υπό το φως αυτού και των προηγούμενων παρατηρήσεών μας στα κοτόπουλα, υποθέσαμε λοιπόν ότι το μέγεθος της παρεγκεφαλίδας μπορεί να σχετίζεται με κεντρικές συμπεριφορικές πτυχές που σχετίζονται με την εξημέρωση, όπως η ικανότητα εξοικείωσης με τρομακτικά ερεθίσματα.

Εδώ, μελετήσαμε τις αντιδράσεις φόβου σε μια διασταύρωση F3- μεταξύ των Red Junglefowl που επιλέχθηκαν για υψηλό έναντι χαμηλού φόβου για τους ανθρώπους και μετρήσαμε το μέγεθος και τη σύνθεση του εγκεφάλου τους. Ο στόχος ήταν να αναλυθεί πώς τα πουλιά με διαφορετικές εγκεφαλικές συνθέσεις συνηθίζουν και απομνημονεύουν ένα εντυπωσιακό αλλά αβλαβές ερέθισμα, ως μέτρο φόβου.μνήμη.

2. Υλικό και μέθοδοι

Το πλήρες σύνολο δεδομένων είναι διαθέσιμο ως ηλεκτρονικό συμπληρωματικό υλικό (πίνακας S1).

Ξεκινώντας από έναν εξωγαμικό πληθυσμό Red Junglefowl, επιλέξαμε ξεχωριστές γραμμές ανάλογα με τις απαντήσεις τους σε ένα τυποποιημένο τεστ φόβου για τον άνθρωπο. Λεπτομέρειες σχετικά με την αναπαραγωγή και τη στέγαση των πτηνών, καθώς και το σχέδιο επιλογής, έχουν αναφερθεί προηγουμένως [11]. Παρατηρήθηκε ένα εύρος συσχετισμένων αποκρίσεων επιλογής, συμπεριλαμβανομένης μιας σχετικής μείωσης στη μάζα του εγκεφάλου και μια αύξηση στη σχετική μάζα της παρεγκεφαλίδας στη γραμμή χαμηλού φόβου [4].

Χρησιμοποιώντας πουλιά από την όγδοη επιλεγμένη γενιά, αναπαράγαμε μια διασταύρωση διασταυρώνοντας δύο αρσενικά και δύο θηλυκά από κάθε γραμμή επιλογής με αμοιβαίο σχέδιο. Στις γενιές διασταύρωσης F1 και F2, τα πουλιά εκτράφηκαν τυχαία για να δημιουργήσουν μια διασταύρωση F3-που αποτελείται από συνολικά 105 ζώα, που αποτελούν τον πληθυσμό της δοκιμής μας. Περισσότερες λεπτομέρειες σχετικά με το πρόγραμμα αναπαραγωγής μπορείτε να βρείτε στο [12].

Στην ηλικία των οκτώ ημερών, οι νεοσσοί δοκιμάστηκαν σε συνήθεια φόβου καιμνήμηδοκιμή, που αποτελείται από δύο περιπτώσεις δοκιμής που παρεμβάλλονται από 24 - 28 h. Σε καθεμία από τις δύο περιπτώσεις δοκιμής, ένας νεοσσός τοποθετήθηκε μόνος του σε μια κλειστή, ομοιόμορφα φωτισμένη δοκιμαστική σκηνή, διαστάσεων 25 x 25 x 30 cm. Στο πάτωμα ήταν ενσωματωμένη μια πηγή φωτός LED που εκπέμπει μπλε φως και μετά από 30 δευτερόλεπτα στην αρένα, οι νεοσσοί εκτέθηκαν σε μια σειρά από πέντε σύντομες (1 δευτερόλεπτο) αναλαμπές φωτός με ένα διάστημα 30 δευτερολέπτων ενδιάμεσα. Τριάντα δευτερόλεπτα μετά το τελευταίο φλας, ο νεοσσός αφαιρέθηκε και αντικαταστάθηκε από το επόμενο ζώο.

Οι δοκιμές καταγράφηκαν σε βίντεο και οι άμεσες αποκρίσεις ξαφνιάσματος των νεοσσών σε καθεμία από τις διαδοχικές φωτεινές λάμψεις βαθμολογήθηκαν χρησιμοποιώντας το λογισμικό Observer (Noldus Inc) από τις εγγραφές σύμφωνα με μια κλίμακα πέντε μοιρών, όπου η χαμηλότερη βαθμολογία (1) ήταν καταγράφηκε όταν δεν μπορούσε να παρατηρηθεί καμία αντίδραση στο φλας και η υψηλότερη (5) για τη μέγιστη αντίδραση φόβου. Για την επικύρωση της βαθμολόγησης, ένα τυχαίο υποδείγμα (10 τοις εκατό ) των βίντεο βαθμολογήθηκε από δύο ανεξάρτητους παρατηρητές και ο συσχετισμός βαθμολογίας του παρατηρητή ήταν rs=0.91 (Ρ<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Για να λάβουμε ένα συνολικό μέτρο της έντασης και της μείωσης της απόκρισης του φόβου, υπολογίσαμε την περιοχή κάτω από την καμπύλη (AUC) για κάθε νεοσσό σε κάθε μία από τις ημέρες δοκιμής. Η AUC υπολογίστηκε προσθέτοντας τις περιοχές κάτω από την καμπύλη για καθένα από τα πέντε διαστήματα 30-. Μια χαμηλότερη AUC σημαίνει χαμηλότερη συνολική βαθμολογία αντίδρασης.

Όταν τα πουλιά ήταν 32 εβδομάδων, όλα ζυγίστηκαν και θανατώθηκαν με γρήγορο αποκεφαλισμό. Οι εγκέφαλοι αφαιρέθηκαν και διαχωρίστηκαν σε τέσσερα μέρη σύμφωνα με το πρωτόκολλο που χρησιμοποιήθηκε από τον Henriksen et al [3]: εγκεφαλικά ημισφαίρια, οπτικοί λοβοί, παρεγκεφαλίδα και το υπόλοιπο μέρος που περιέχει, π.χ., εγκεφαλικό στέλεχος και υποθάλαμο. Αμέσως μετά την ανατομή, κάθε περιοχή του εγκεφάλου ζυγίστηκε ξεχωριστά και η υγρή μάζα λήφθηκε χρησιμοποιώντας ζυγαριά με ακρίβεια 0,001 g. Προηγούμενη έρευνα είχε βρει υψηλή συσχέτιση μεταξύ υγρής μάζας και όγκου [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 για όλες τις περιοχές). Για να αναλύσουμε τη σχέση μεταξύ της σύνθεσης του εγκεφάλου και των αντιδράσεων φόβου, πραγματοποιήσαμε μια σταδιακή ανάλυση παλινδρόμησης. Το μοντέλο αποτελούνταν από την AUC ως απόκριση και περιλάμβανε το σωματικό βάρος και το απόλυτο βάρος του συνολικού εγκεφάλου και καθεμίας από τις τέσσερις περιοχές του εγκεφάλου. Η παλινδρόμηση πραγματοποιήθηκε χωριστά για την πρώτη και τη δεύτερη δοκιμαστική περίπτωση.

Όλες οι αποκλίσεις δίνονται ως τυπικά σφάλματα του μέσου όρου.

3. Αποτελέσματα

Τα αρσενικά (N{{0}}) ήταν σημαντικά μεγαλύτερα από τα θηλυκά (N=46) (1087,1 ± 10,4 g έναντι 791,9 ± 9,1 g, P=0. 031, t-test) και είχε μεγαλύτερες απόλυτες εγκεφαλικές μάζες (αρσενικά: 2,77 ± 0,02 g, γυναίκες: 2,50 ± 0,02 g, P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

Στην πρώτη δοκιμή φόβου, τα περισσότερα κοτοπουλάκια αντέδρασαν έντονα στην πρώτη λάμψη φωτός και στη συνέχεια έδειξαν σταδιακά μια λιγότερο έντονη απόκριση ξαφνιασμού στις ακόλουθες λάμψεις φωτός (Εικ. 1), σύμφωνα με μια γρήγορη απόκριση εξοικείωσης. Στο δεύτερο τεστ, οι μέσες εκπληκτικές αντιδράσεις ήταν λιγότερο έντονες ήδη από την πρώτη αναλαμπή φωτός (Εικ. 1), υποδεικνύοντας ότι οι νεοσσοί θυμήθηκαν το ερέθισμα από την πρώτη δοκιμή και έδειξαν και πάλι στοιχεία εξοικείωσης εντός της δοκιμής. Η διαφορά μεταξύ της έντασης των αντιδράσεων αντικατοπτρίζεται στην AUC, η οποία ήταν σημαντικά χαμηλότερη στη δεύτερη περίπτωση δοκιμής (Εικόνα 1, t=3).45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">μνήμηαπό την πρώτη δοκιμή.

Στο μοντέλο της σταδιακής παλινδρόμησης, καμία μεταβλητή δεν διατηρήθηκε ως σημαντική για την AUC στην πρώτη περίπτωση δοκιμής. Για τη δεύτερη δοκιμή, το απόλυτο μέγεθος της παρεγκεφαλίδας ήταν ο μόνος σημαντικός προγνωστικός παράγοντας της AUC (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), όπου ένα μεγαλύτερο η παρεγκεφαλίδα συσχετίστηκε με μικρότερη AUC (Εικ. 2). Η επίδραση φάνηκε πιο έντονη στους άνδρες (Εικόνα 2), αν και η συσχέτιση δεν είχε σημασία σε κανένα από τα φύλα ξεχωριστά.

4. Συζήτηση

Διαπιστώσαμε ότι, σε μια διασταύρωση F3- μεταξύ Red Junglefowl που επιλέχθηκε για υψηλό και χαμηλό φόβο για τον άνθρωπο, τα πουλιά με μεγαλύτερη παρεγκεφαλίδα ήταν σημαντικά καλύτερα στο να θυμούνται και να συνηθίζουν σε ένα τρομακτικό αλλά αβλαβές ερέθισμα. Αυτό δείχνει ότι το μέγεθος της παρεγκεφαλίδας μπορεί να ήταν ένας σημαντικός παράγοντας για την επιτυχή εξημέρωση των κοτόπουλων.

Μια μεγαλύτερη παρεγκεφαλίδα έχει αναφερθεί προηγουμένως σε εξημερωμένα στρώματα αυγών White Leghorn σε σύγκριση με τα προγονικά Red Junglefowl [3], και ομοίως σε Red Junglefowl που επιλέχθηκε για μειωμένο φόβο για τον άνθρωπο [4], γεγονός που υποδηλώνει ότι η παρεγκεφαλίδα μπορεί να έχει σημαντικές λειτουργίες σε σχέση με την εξημερότητα και εξημέρωση στα κοτόπουλα. Τα σημερινά μας αποτελέσματα βοηθούν στο να επιβεβαιωθεί αυτό, καθώς η ικανότητα να ζει κανείς και να ευδοκιμεί κοντά στους ανθρώπους πρέπει να ήταν κεντρική στα πρώιμα εξημερωμένα [13], και αυτό αναμφίβολα θα διευκολυνόταν από την αυξημένη ικανότητα εξοικείωσης με αβλαβή ερεθίσματα που μπορεί αρχικά να είχαν γίνει αντιληπτά ως τρομαχτικός.

Ο εγκέφαλος είναι ένα δαπανηρό όργανο. Για τη βελτιστοποίηση της χρήσης ενέργειας, έχουν εξελιχθεί προσαρμοστικές αλλαγές στο μέγεθος και τη σύνθεση του εγκεφάλου κατά τη διάρκεια της εξημέρωσης [1,2,14] [15] [16,17]. Σύμφωνα με τη θεωρία του μωσαϊκού του εγκεφάλου, διαφορετικές περιοχές μπορούν να εξελιχθούν ανεξάρτητα, όπως αποδεικνύεται από τις διαφορετικές γενετικές αρχιτεκτονικές που υποκρύπτουν το μέγεθος και την ανάπτυξη διαφορετικών τμημάτων του εγκεφάλου [2,3]. Η παρεγκεφαλίδα είναι ένα μέρος του εγκεφάλου των σπονδυλωτών που για πολύ καιρό θεωρείται ως επί το πλείστον κέντρο κινητικού ελέγχου, αλλά η έρευνα των τελευταίων δεκαετιών έχει δείξει ότι έχει πολύ ευρύτερες λειτουργίες. Στους ανθρώπους, εμπλέκεται στην κοινωνική γνώση και μάθηση [5,18] και στα κοτόπουλα και τα ορτύκια, επηρεάζει την αναπαραγωγική συμπεριφορά [3,6]. Στους αρουραίους, η παρεγκεφαλίδα παίζει σημαντικό ρόλο στην εδραίωση των αναμνήσεων φόβου και τα σημερινά μας αποτελέσματα είναι συνεπή με αυτό [10].

Τα αποτελέσματά μας δείχνουν μια σημαντική σχέση μεταξύ της παρεγκεφαλιδικής μάζας και της εξοικείωσης του φόβου στα κοτόπουλα, αλλά δεν επιτρέπουν συμπεράσματα για το τι είναι αυτό που το προκαλεί και το αποτέλεσμα είναι σχετικά αδύναμο με R2 4,1 τοις εκατό. Η παρεγκεφαλίδα των πτηνών έχει διαφορετική ανατομία από ό,τι στα θηλαστικά και η σύνθεση και η συνδεσιμότητα της διαφέρουν ακόμη και μεταξύ των φυλών του ίδιου είδους [2]. Τα αποτελέσματα που παρατηρούμε θα μπορούσαν, για παράδειγμα, να είναι αποτέλεσμα αυξημένου αριθμού νευρώνων ή άλλων τύπων κυττάρων ή αυξημένης νευρωνικής πυκνότητας. Η μελλοντική έρευνα θα πρέπει να επικεντρωθεί στο να αποσαφηνίσει ποιες πτυχές της αυξημένης μάζας αποτελούν τη βάση των παρατηρούμενων συμπεριφορικών επιδράσεων.

Αξίζει να σημειωθεί ότι κανένα άλλο μέγεθος της περιοχής του εγκεφάλου δεν είχε σημαντική σχέση με τη διαδικασία μάθησης που μετρήθηκε στο παρόν πείραμα. Ωστόσο, με τις σχετικά χονδροειδείς μετρήσεις που χρησιμοποιήθηκαν, δεν μπορούμε να αποκλείσουμε τη συμμετοχή άλλων τμημάτων του εγκεφάλου, όπως π.χ. η αμυγδαλή ή ο υποθάλαμος, και δεν μπορέσαμε να αξιολογήσουμε τη συνδεσιμότητα μεταξύ της παρεγκεφαλίδας και άλλων περιοχών.

Τα κοτόπουλα εξημερώθηκαν από τα Κόκκινα Πτηνά πριν από τουλάχιστον 8000 χρόνια [19] και ο πρόγονος στη φύση είναι εξαιρετικά ντροπαλός και φοβισμένος απέναντι στους ανθρώπους [20]. Ως εκ τούτου, ένα πρώτο και απαραίτητο βήμα προς την επιτυχή εξημέρωση πρέπει να ήταν η μείωση του φόβου, και έχει προταθεί ότι αυτό ήταν στην πραγματικότητα μια σημαντική κινητήρια δύναμη πίσω από πολλά τυπικά εξημερωμένα χαρακτηριστικά [13]. Στα κουνέλια, οι τροποποιήσεις της δομής του εγκεφάλου κατά την εξημέρωση συνάδουν με την αλλοιωμένη επεξεργασία του φόβου [17] και τα εξημερωμένα κοτόπουλα έχουν συνολική μειωμένη εγκεφαλική μάζα σε σχέση με το μέγεθος του σώματος [3]. Ωστόσο, στα εξημερωμένα κοτόπουλα, η παρεγκεφαλίδα αποτελεί μεγαλύτερο ποσοστό του εγκεφάλου από ό,τι στο Red Junglefowl [3]. Τα ίδια αποτελέσματα παρατηρήθηκαν μετά από λίγες μόνο γενιές επιλογής στο Red Junglefowl λόγω μειωμένου φόβου για τον άνθρωπο: η γραμμή επιλογής δαμαστή εξέλιξε έναν αναλογικά μικρότερο εγκέφαλο στο σύνολό του και έναν αναλογικά μικρότερο τηλεεγκέφαλο, αλλά μια αναλογικά μεγαλύτερη παρεγκεφαλίδα [4]. Αυτό συνδέθηκε με αλλαγές στον φόβομνήμη[21]. Οι διαφορές που παρατηρήθηκαν προηγουμένως μεταξύ των δύο επιλεγμένων σειρών Red Junglefowl μπορεί να προκληθούν από πολλούς διαφορετικούς παράγοντες, συμπεριλαμβανομένης της γενετικής μετατόπισης. Ωστόσο, η F{2}}διασταυρούμενη προσέγγιση που χρησιμοποιείται εδώ καταδεικνύει σαφώς μια γενετική συσχέτιση μεταξύ της μάζας της παρεγκεφαλίδας και του φόβουμνήμη, υποδηλώνοντας ότι το μέγεθος της παρεγκεφαλίδας στα κοτόπουλα μπορεί να έχει προσδώσει προσαρμοστική αξία κατά την εξημέρωση.

Συμπερασματικά, τα αποτελέσματά μας δείχνουν ότι η μάζα της παρεγκεφαλίδας στο Red Junglefowl σχετίζεται με πιο αποτελεσματική εξοικείωση καιμνήμηενός τρομερού αλλά αβλαβούς ερεθίσματος. Υπό το πρίσμα προηγούμενων ευρημάτων, ότι η παρεγκεφαλίδα είναι μεγαλύτερη σε οικόσιτα κοτόπουλα καθώς και σε κόκκινα πουλιά που επιλέχθηκαν για μειωμένο φόβο για τον άνθρωπο, τα παρόντα ευρήματα υποδηλώνουν ότι η μεγαλύτερη μάζα παρεγκεφαλίδας μπορεί να διευκόλυνε την προσαρμογή της άγριας κόκκινης ζούγκλας στη ζωή με τους ανθρώπους και ως εκ τούτου μπορεί να ήταν σημαντικό για την επιτυχή εξημέρωση των κοτόπουλων.

βιβλιογραφικές αναφορές

1. Price, EO 2002 Animal Domestication and Behavior. Wallingford: CABI. (doi:10.1079/9780851995977.0000)

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Εξέλιξη μωσαϊκού και προσαρμοστική μεταβολή συνιστωσών του εγκεφάλου υπό εξημέρωση που παρατηρείται στο υπόβαθρο της εξελικτικής θεωρίας. Brain Behavior and Evolution 71, 115–126. (doi:10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Ο εξημερωμένος εγκέφαλος: γενετική της εγκεφαλικής μάζας και της δομής του εγκεφάλου σε ένα είδος πτηνών. Scientific Reortsp 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Το μέγεθος του εγκεφάλου μειώνεται με την επιλογή για νηφαλιότητα σε επιδράσεις που σχετίζονται με το Red Junglefowl σε ζωτικά όργανα. Επιστημονικές Εκθέσεις 7,

3306. (doi:10.1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012 Ενσωματωμένη γνωστική εξέλιξη και παρεγκεφαλίδα. Philosophical Transactions of the Royal Society B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Μια αντιστάθμιση μεταξύ της αναπαραγωγικής επένδυσης και του μεγέθους της μητρικής παρεγκεφαλίδας σε ένα πτηνό πρόωρο. Επιστολές Βιολογίας 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Social cognition and the cerebellum: A meta-analytic connectivity analysis. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi:10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, Μ. et al. 2017 Consensus Paper: Cerebellum and Emotion. Παρεγκεφαλίδα 16, 552-576. (doi:10.1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism. Neuron 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Ο ρόλος της παρεγκεφαλίδας στην παγίωση του φόβου. Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Heritability and Genetic Conrelations of Fear-related Behavior in Red Junglefowl–Possible Implications for Early Domestication. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Η ημερότητα συσχετίζεται με χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την εξημέρωση σε μια διασταύρωση Red Junglefowl. Genes Brain & Behavior, 1–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Η εξέλιξη της εξημέρωσης καθοδηγείται από την ημερότητα; Μια επιλεκτική ανασκόπηση με έμφαση στα κοτόπουλα. Applied Animal Behavior Science 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT et al. 2020 Tempo και Pattern of Avian Brain Size Evolution. Current Biology 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brained passerine birds πετυχαίνουν σε αστικά περιβάλλοντα. Biology Letters 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Το μέγεθος του εγκεφάλου στο Guppy αποκαλύπτει το κόστος και τα οφέλη της εξέλιξης ενός μεγαλύτερου εγκεφάλου. Current Biology 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. et al. 2018 Οι αλλαγές στην αρχιτεκτονική του εγκεφάλου συνάδουν με την αλλοιωμένη επεξεργασία του φόβου στα οικόσιτα κουνέλια. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Συνδεσιμότητα μεταξύ του εγκεφάλου και της παρεγκεφαλίδας κατά τη διάρκεια κοινωνικής και μη κοινωνικής αλληλουχίας με χρήση δυναμικής αιτιακής μοντελοποίησης. Neuroimage 206, 116326.(doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier- Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Εξημέρωση κοτόπουλου: Από την αρχαιολογία στη γονιδιωματική. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Κοινωνική οργάνωση ενός κόκκινου πτηνού της ζούγκλας, Gallus gallus, πληθυσμός που σχετίζεται με τη θεωρία της εξέλιξης. Animal Behavior 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Η επιλογή για μειωμένο φόβο στα κόκκινα πτηνά της ζούγκλας αλλάζει τη σύνθεση του εγκεφάλου και επηρεάζει τον φόβομνήμη. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)