Ο οσφρητικός βολβός ρυθμίζει τις ταλαντώσεις του ενδορινικού φλοιού κατά τη διάρκεια της χωρικής μνήμης εργασίας

Επικοινωνία:joanna.jia@wecistanche.com/ WhatsApp: 008618081934791

Αφηρημένη

Γνωστικές λειτουργίες όπωςεργαζόμενοςμνήμηαπαιτούν ολοκληρωμένη δραστηριότητα μεταξύ διαφορετικών περιοχών του εγκεφάλου. Συγκεκριμένα, η δραστηριότητα του ενδορινικού φλοιού (EC) σχετίζεται με την επιτυχή εργασία της μνήμης εργασίας. Οι ταλαντώσεις του οσφρητικού βολβού (OB) είναι γνωστοί ως ρυθμοί που ρυθμίζουν τη ρυθμική δραστηριότητα σε ευρέως διαδεδομένες περιοχές του εγκεφάλου κατά τη διάρκεια γνωστικών εργασιών. Δεδομένου ότι το OB είναι δομικά συνδεδεμένο με το EC, υποθέσαμε ότι το OB θα μπορούσε να ρυθμίσει τη δραστηριότητα EC κατά την απόδοση της μνήμης εργασίας. Εδώ, διερευνήσαμε τη λειτουργική συνδεσιμότητα OB-EC κατά τη διάρκεια της απόδοσης χωρικής μνήμης εργασίας με ταυτόχρονη καταγραφή των τοπικών δυναμικών πεδίου όταν οι αρουραίοι εκτελούσαν μια εργασία λαβύρινθο Υ. Τα αποτελέσματά μας έδειξαν ότι η συνοχή των ταλαντώσεων δέλτα, θήτα και ζώνης γάμμα μεταξύ OB και EC αυξήθηκε κατά τη διάρκεια σωστών δοκιμών σε σύγκριση με λάθος δοκιμές. Οι αναλύσεις σύζευξης διασταυρούμενης συχνότητας αποκάλυψαν ότι η ρυθμιστική επίδραση της φάσης χαμηλής συχνότητας OBs στην ισχύ γάμμα και τη φάση EC ενισχύθηκε όταν τα ζώα εκτελούσαν σωστά μια εργασία μνήμης εργασίας. Η εισροή πληροφοριών από το OB στο EC αυξήθηκε επίσης στις ζώνες δέλτα και γάμμα εντός των σωστών δοκιμών. Αυτά τα ευρήματα έδειξαν ότι η ρυθμιστική επίδραση των ρυθμών OB στις ταλαντώσεις EC μπορεί να είναι απαραίτητη για την επιτυχή απόδοση της μνήμης εργασίας.

Λέξεις-κλειδιά: οσφρητικός βολβός, ενδορινικός φλοιός,Εργαζόμενοςμνήμη, Λειτουργική συνδεσιμότητα

ΙστορικόΕργαζόμενοςμνήμηείναι ένας χώρος εργασίας για προσωρινή αποθήκευση και ενεργό χειρισμό πληροφοριών για συνεχή λήψη αποφάσεων [1-3]. Η επιτυχής απόδοση της μνήμης εργασίας εξαρτάται από την οργανωμένη επικοινωνία μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου [1-3]. Ο ενδορινικός φλοιός (ΕΚ) είναι μέρος του συστήματος του έσω κροταφικού λοβού, τοποθετημένος ως «πύλη» μεταξύ των περιοχών του νεοφλοιού και του ιππόκαμπουμνήμηΣύστημα[4]. Έχει αποδειχθεί ότι η EC δρα ως προσωρινή μνήμη εισερχόμενων πληροφοριών στον ιππόκαμπο [5]. Οι μελέτες αλλοιώσεων έδειξαν επίσης ότι η κατάλυση EC διαταράσσει την απόδοση της μνήμης εργασίας [6-8]. Ως εκ τούτου, η EC είναι πιθανότατα ζωτικής σημασίας για την επιτυχή απόδοση της μνήμης εργασίας [9].

βότανα κιστάνιαΓιαασυλία

Ο ενδορινικός φλοιός συνδέεται στενά με τον οσφρητικό βολβό (OB). Οι αισθητηριακές πληροφορίες φτάνουν απευθείας στο EC από το OB και παρακάμπτουν τον θάλαμο, σε αντίθεση με άλλα αισθητήρια συστήματα [10, 11]. Οι κορυφαίοι δενδρίτες στο στρώμα ΙΙ/ΙΙΙ πυραμιδικοί και αστερικοί στο πλάγιο τμήμα των EC κυττάρων λαμβάνουν προεξοχές από τα μιτροειδή κύτταρα του OB [12, 13]. Από την άλλη πλευρά, οι ταλαντώσεις ΟΒ και η σύζευξή τους με άλλες περιοχές του εγκεφάλου συσχετίζονται με τις γνωστικές λειτουργίες [14, 15]. Η αφαίρεση ή η αλλοίωση του ΟΒ οδηγεί σε γνωστικές βλάβες όπως εργασίες προσοχής, μνήμη αναφοράς, καθυστερημένη αντιστοίχιση, μνήμη αναστροφής και ελλείμματα μνήμης εργασίας [16-18]. Έχει υποδειχθεί ότι οι ταλαντώσεις χαμηλού γάμμα της ΟΒ είναι εμφανείς κατά τη διάρκεια της συνειδητής κατάστασης και έχουν ουσιαστικό ρόλο στο συγχρονισμό των νευρικών κυκλωμάτων που σχετίζονται με τη χωρική δηλωτική μνήμη [19, 20]. Ωστόσο, οι ταλαντώσεις υψηλού γάμμα του OB είναι πιο περιοδικές κατά την αυθόρμητη εξερεύνηση σε ένα νέο περιβάλλον [20]. Δεδομένου ότι η δραστηριότητα των OB και EC συμβάλλει στη λειτουργία της μνήμης, φαίνεται ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ των ταλαντώσεων OB και EC μπορεί να διαδραματίσει ρόλο στην επιτυχή απόδοση της μνήμης εργασίας. Μέχρι σήμερα, δεν υπάρχει διαθέσιμη μελέτη για την αξιολόγηση της λειτουργικής συνδεσιμότητας μεταξύ OB και EC κατά την απόδοση της μνήμης εργασίας.

Ηλεκτροφυσιολογικές έρευνες έχουν δείξει ότι η λειτουργική συνδεσιμότητα εντός των περιοχών του εγκεφάλου μπορεί να είναι απαραίτητη για τις γνωστικές συμπεριφορές [21]. Η σύζευξη ταλαντώσεων μεταξύ διαφορετικών περιοχών του εγκεφάλου διευκολύνει τη διαπεριφερειακή επικοινωνία, απαραίτητη για την επεξεργασία πληροφοριών κατά τη διάρκεια μιας συμπεριφοράς [22]. Συγκεκριμένα, η σύζευξη πολλαπλών συχνοτήτων (CFC) θεωρείται η βέλτιστη κωδικοποίηση που υποστηρίζει τη μεταφορά πληροφοριών κατά τη διάρκεια μιας γνωστικής απόδοσης, συμπεριλαμβανομένης της μνήμης εργασίας [22, 23]. Επομένως, η ισχύς της λειτουργικής σύζευξης μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου μπορεί να αντιπροσωπεύει έναν εγκεφαλικό κώδικα ενεργοποίησης του κυκλώματος μνήμης.

cistanche bienfaitsΓιαασυλία, ανοσία

Morteza Salimi1, Farhad Tabasi1,2, Milad Nazari3, Sepideh Ghazvineh1, Alireza Salimi4, Hamidreza Jamaati4 και Mohammad Reza Raoufy1,2

Τμήμα Φυσιολογίας, Σχολή Ιατρικών Επιστημών, Πανεπιστήμιο Tarbiat Modares, Τεχεράνη, Ιράν

Συνολικά, υποθέσαμε ότι οι ταλαντώσεις OB συντονίζουν τη δραστηριότητα της EC, η οποία μεσολαβεί στην απόδοση της μνήμης εργασίας. Ερευνήσαμε τη λειτουργική συνδεσιμότητα OB-EC κατά τη διάρκεια της εργασίας της μνήμης εργασίας με ταυτόχρονη καταγραφή δυναμικών τοπικού πεδίου (LFPs) όταν οι αρουραίοι εναλλάσσονταν αυθόρμητα στον λαβύρινθο Υ. Η συνοχή του κυκλώματος OB-EC υπολογίστηκε για να αξιολογηθεί η λειτουργική συνδεσιμότητα της συγκεκριμένης συχνότητας όταν οι αρουραίοι εκτελούσαν την εργασία της μνήμης εργασίας. Δέκα, αντιμετωπίσαμε το ρυθμιστικό αποτέλεσμα της φάσης χαμηλής συχνότητας OB στη φάση και την ισχύ υψηλών συχνοτήτων EC χρησιμοποιώντας αναλύσεις CFC. Τέλος, η εισροή πληροφοριών από το OB στο EC μετριέται με την αιτιότητα Granger.

Μέθοδοι

Αυτό το πείραμα διεξήχθη σε αρσενικούς αρουραίους Wistar χωρίς παθογόνους με βάρος 210-230 g (9-10 εβδομάδες) που ελήφθησαν από το σπίτι ζώων του Πανεπιστημίου Tarbiat Modares (Τεχεράνη, Ιράν). Οι αρουραίοι διατηρήθηκαν σε τυπικές εγκαταστάσεις έρευνας για ζώα, στις οποίες υπήρχε διαθέσιμη τροφή και νερό. Για την εμφύτευση ηλεκτροδίου, η αναισθησία προκλήθηκε χρησιμοποιώντας κεταμίνη/ξυλαζίνη (100 mg/kg και 10 mg/kg, αντίστοιχα) και η κεφαλή στερεώθηκε. Στη συνέχεια, δύο ηλεκτρόδια εγγραφής από ανοξείδωτο χάλυβα (διαμέτρου 127 μm, AM system Inc., USA) εμφυτεύθηκαν στο OB (AP: 8,5 mm, ML: − 1 mm, DV: − 1,5 mm) και πλευρικό τμήμα του EC ( AP: − 7,04 mm, L: − 5,5 mm, DV: − 6,5 mm). Για να επιβεβαιωθεί η θέση του ηλεκτροδίου, έγινε η βλάβη στη θέση του ηλεκτροδίου, ο εγκέφαλος του ζώου στερεώθηκε με 4 τοις εκατό παραφορμαλδεΰδη και παρασκευάστηκε στεφανιαία τομή του εγκεφάλου 200 μm. Οι φέτες εγκεφάλου συγκρίθηκαν με τις αντίστοιχες φέτες οπτικά στον άτλαντα εγκεφάλου αρουραίου (Εικ. 1β) [24].

Μετά από 2 εβδομάδες ανάκαμψης από τη χειρουργική επέμβαση, για την καταγραφή των σημάτων LFP, η μπροστινή υποδοχή στερεώθηκε στα κεφάλια των ζώων, η οποία συνδέθηκε με τη μινιατούρα βαθμίδα της κεφαλής buffer με σύνθετη αντίσταση υψηλής εισόδου (BIODAC-A, TRITA Health Tec., Tehran, Ιράν). Τα σήματα ενισχύθηκαν (1000 κέρδος ενίσχυσης), ψηφιοποιήθηκαν στο 1 kHz και φλερτάρονταν σε χαμηλή διέλευση<250 hz="" via="" ac="" coupled="" with="" the="" recording="" system="" (biodac="" esr18622,="" trita="" health="" technology="" co.,="" tehran,="" iran).="" ten,="" we="" recorded="" lfp="" signals="" simultaneously="" from="" ob="" and="" ec="" of="" rats="" spontaneously="" alternating="" in="" the="" y-shaped="" maze.="" te="" signals="" are="" processed="" offline="" using="" custom-written="" matlab="" software="" (math="" works="" inc.,="">

Ένας μαύρος λαβύρινθος Plexiglas σε σχήμα Υ με μήκος 50 cm, πλάτος 10 cm και ύψος 25 cm επιλέχθηκε για την εργασία χωρικής μνήμης εργασίας. Τα ζώα εξοικειώθηκαν για 2 συνεχόμενες ημέρες στον λαβύρινθο. Στη συνέχεια, τα ζώα τοποθετήθηκαν μεμονωμένα στο κέντρο του ενός βραχίονα, που στη συνέχεια ορίζεται ως βραχίονας Α, επιτρέποντάς τους να εξερευνήσουν ελεύθερα για 10 λεπτά. Οι αυθόρμητες εναλλαγές καταμετρήθηκαν σύμφωνα με το προηγούμενο πρωτόκολλο αξιολόγησης εργασίας [25]. Εν συντομία, η σωστή απόδοση ορίστηκε ως η εναλλαγή των ζώων σε ένα νέο βραχίονα (δηλαδή, επίσκεψη από το Α στο Β ή το Γ, που ορίζονται για τα άλλα σκέλη, αντίστοιχα). Επιπλέον, οι λανθασμένες δοκιμές θεωρούνται ότι ταξιδεύουν πίσω σε έναν προηγουμένως έμπειρο βραχίονα, όπως η μετακίνηση ABA. Όλες οι κινήσεις καταγράφηκαν με βιντεοκάμερα τοποθετημένη στην οροφή, η οποία συγχρονίστηκε με την εγγραφή LFP. Οι αρουραίοι με λανθασμένα ηλεκτρόδια ή που δεν μπορούσαν να εκτελέσουν την εργασία αποκλείστηκαν από τη μελέτη. Όλες οι διαδικασίες ήταν σύμφωνα με την NIH Guidance for the Care and Use of Laboratory Animals (2011) και εγκρίθηκαν από την Επιτροπή Δεοντολογίας της Σχολής Ιατρικών Επιστημών του Πανεπιστημίου Tarbiat Modares (IR.MODARES.REC.1398.037).

Επεξεργασία σήματος

Χρησιμοποιήσαμε μια συγκεκριμένη εποχή των σημάτων που καταγράφηκαν κατά την απόδοση της χωρικής μνήμης εργασίας στον λαβύρινθο Υ. Κάθε εποχή επιλέχθηκε 1 δευτερόλεπτο πριν και κατά τη διάρκεια της εξερεύνησης των ζώων στο κέντρο του λαβύρινθου, τόσο για σωστές όσο και για λάθος δοκιμές. Εντοπίσαμε το δέλτα (<4 hz),="" theta="" (4–12="" hz),="" low-gamma="" (30–50="" hz),="" and="" high-gamma="" (50–80="" hz)="" via="" applying="" low-="" and="" bandpass="" filtering="" (fig.="" 1a).="" to="" calculate="" ob="" and="" ec's="" coherence,="" computed="" magnitude-squared="" coherence="" by="" the="" mscohere="" function="" in="" matlab="" was="" used.="" phase-power="" analysis="" was="" done="" by="" first="" obtaining="" the="" lfp="" phase="" by="" computing="" hilbert's="" transform="" phase="" of="" the="" filtered="" signal="" in="" low="" frequencies="" (delta="" and="" theta)="" bands="" and="" gamma="" power="" calculated="" using="" the="" spectrogram="" with="" one="" sample="" time="" step.="" ten,="" we="" binned="" the="" low-frequency="" phases="" into="" 120="" bins,="" each="" 3°="" wide,="" and="" the="" average="" power="" of="" gamma="" samples="" was="" calculated="" in="" each="" bin.="" coupling="" strength="" was="" expressed="" as="" the="" resultant="" length="" vector,="" which="" was="" the="" average="" of="" power="" vectors="" in="" the="" low-frequency="" phases.="" finally,="" to="" soften,="" we="" used="" the="" gaussian="" kernel="" with="" a="" standard="" deviation="" of="" 10="" and="" a="" size="" of="" 100="" [26,="">

Η σύζευξη φάσης-φάσης υπολογίστηκε σύμφωνα με την πρόσφατη μελέτη μας [28]. Εν συντομία, υπολογίζουμε έναν πίνακα του οποίου το στοιχείο (i, j) αντιπροσωπεύει την αναλογία του συνολικού αριθμού σε δείγματα χρόνου που η φάση OB σε ταλαντώσεις χαμηλής συχνότητας (δέλτα και θήτα) τοποθετείται στον γωνιακό αριθμό I ταυτόχρονα με μια φάση Υψηλές συχνότητες EC (γάμα 1 και 2) στον γωνιακό κάδο του αριθμού j. Για να αξιολογήσουμε την εισροή πληροφοριών από το OB στο EC, μετρήσαμε τον δείκτη αιτιότητας Granger. Αυτή η ανάλυση βασίζεται στην ιδέα ότι οι ταλαντώσεις σε μια περιοχή του εγκεφάλου βοηθούν στην πρόβλεψη άλλων [29]. Από αυτή την άποψη, εφαρμόσαμε τη μέθοδο Μερικής Κατευθυνόμενης Συνοχής (PDC), υποθέτοντας ότι η προηγούμενη γνώση της «αιτίας» βελτίωσε την πρόβλεψη της παρούσας κατάστασης του «αποτελέσματος», σε αντίθεση με την πρόβλεψη, η οποία χρησιμοποιεί μόνο τα αποτελέσματα του παρελθόντος. Αρχικά εξετάσαμε τη σταθερότητα γύρω από τα σήματα και υπολογίσαμε την αυτοπαλινδρομική σειρά του μοντέλου (p=100) χρησιμοποιώντας το κριτήριο πληροφοριών του Akaike για τον υπολογισμό του PDC. Στη συνέχεια, υπολογίζοντας τους συντελεστές του αυτοπαλινδρομικού μοντέλου, μεταφέραμε τους συντελεστές στον τομέα συχνότητας χρησιμοποιώντας διακριτό μετασχηματισμό Fourier [30-35].

cistanche στυτική δυσλειτουργίασεασυλία, ανοσία

Στατιστική ανάλυση

Το GraphPad Prism (GraphPad Software, San Diego, CA) χρησιμοποιήθηκε για στατιστικές αναλύσεις. Η κανονικότητα της κατανομής των δεδομένων αξιολογήθηκε με τη δοκιμή Kolmogorov-Smirnov σε κάθε παράμετρο. Για τη σύγκριση δεδομένων χρησιμοποιήθηκε το τεστ t ζεύγης. Η στατιστική σημαντικότητα ορίστηκε ως επίπεδα μικρότερα από 0.05.

Αποτελέσματα

Οι ταλαντώσεις OB είναι συνεπείς με το EC κατά τις σωστές δοκιμές απόδοσης χωρικής μνήμης εργασίας

Καταγράψαμε ταυτόχρονα LFP από OB και EC κατά τη διάρκεια αυθόρμητης εναλλαγής στον λαβύρινθο Υ για να μελετήσουμε τη συνδεσιμότητα κυκλώματος OB-EC στην απόδοση της χωρικής μνήμης εργασίας. Παρατηρήσαμε ότι η συνοχή OB-EC στο εύρος δέλτα και θήτα κατά τη διάρκεια των σωστών δοκιμών ήταν σημαντικά υψηλότερη από ό,τι σε λάθος δοκιμές (σ.<0.05; fig.="" 2a–c).="" in="" addition,="" the="" coherence="" of="" gamma="" 1="" (30–50="" hz)="" and="" gamma="" 2="" (50–80="" hz)="" oscillations="" of="" the="" ob–ec="" circuit="" was="" significantly="" higher="" during="" correct="" spatial="" working="" memory="" performance=""><0.05, fig.="" 2d–f).="" therefore,="" the="" enhanced="" coherence="" at="" both="" low="" and="" high="" frequencies="" in="" the="" ob–ec="" circuit="" is="" associated="" with="" correct="" spatial="" working="" memory="">

Η φάση OB διαμορφώνει έντονα την ισχύ και τη φάση EC κατά τη σωστή απόδοση της μνήμης εργασίας

Παρατηρήσαμε ότι η φάση των ταλαντώσεων δέλτα και θήτα στο ΟΒ διαμορφώνει έντονα την ισχύ του γάμμα στην EC κατά τη διάρκεια των σωστών δοκιμών (Εικ. 3). Η σύζευξη των φάσεων χαμηλής συχνότητας OB με φάσεις EC γ-2 αυξήθηκε σημαντικά λανθασμένα σε σύγκριση με λάθος δοκιμές (Εικ. 4). Ωστόσο, δεν βρέθηκαν αξιοσημείωτες αλλαγές στο κλείδωμα φάσης δέλτα OB–EC ή θήτα γάμμα-1 κατά τη διάρκεια σωστών έναντι λανθασμένων δοκιμών. Συνολικά, αυτή η ανάλυση αποκάλυψε ότι οι ταλαντώσεις γάμμα EC εξαρτώνται από τη μετάβαση φάσης των σημάτων OB όταν τα ζώα εκτελούσαν σωστά την εργασία της μνήμης εργασίας.

Η εισροή πληροφοριών από το OB στο EC αυξήθηκε κατά τη σωστή απόδοση της μνήμης εργασίας

Διερευνήσαμε επιπλέον εάν οι ταλαντώσεις EC σχετίζονται αιτιολογικά με τα σήματα OB, ενώ τα ζώα εκτελούσαν την εργασία χωρικής μνήμης εργασίας. Η ανάλυση αιτιότητας Granger αποκάλυψε ότι η εισροή πληροφοριών από το OB στο EC στις ταλαντώσεις γάμμα αυξήθηκε όταν οι αρουραίοι έκαναν τη σωστή απόδοση εντός της εργασίας μνήμης εργασίας (Εικ. 5). Αυτά τα αποτελέσματα υποστηρίζουν την ιδέα ότι το OB δεν είναι μόνο ρυθμιστικό αλλά έχει επίσης περιστασιακή επίδραση στο EC κατά τη σωστή απόδοση της μνήμης εργασίας.

Συζήτηση

Τα αποτελέσματά μας αποκάλυψαν ότι η συνοχή OB-EC αυξήθηκε στις ζώνες δέλτα, θήτα και γάμμα κατά τη διάρκεια των σωστών δοκιμών εργασιών χωρικής μνήμης εργασίας. Επιπλέον, η φάση των χαμηλών συχνοτήτων OB είχε μια πιο διαμορφωτική επίδραση στην ισχύ γάμμα και τη φάση EC κατά την επιτυχή απόδοση της μνήμης εργασίας. Επιπλέον, η εισροή πληροφοριών από το OB στο EC ενισχύθηκε όταν τα ζώα εκτελούσαν σωστά την εργασία της μνήμης εργασίας.

Η συνεκτική δραστηριότητα είναι χαρακτηριστικό γνώρισμα των νευρωνικών δικτύων κατά τη γνωστική απόδοση, η οποία απαιτεί δομική σύζευξη νευρώνων [36]. Δεδομένου ότι το OB και το EC έχουν μονοσυναπτικές συνδέσεις και οι δραστηριότητές τους σχετίζονται εκτενώς με τη μνήμη εργασίας, υποθέσαμε ότι η βελτιωμένη συνδεσιμότητα στο κύκλωμα OB-EC μπορεί να αντιπροσωπεύει σωστή απόδοση. Για να ελέγξουμε αυτήν την υπόθεση, αξιολογήσαμε τη λειτουργική συνδεσιμότητα OB-EC όταν οι αρουραίοι εκτελούσαν την εργασία Y-λαβύρινθο. Η ανάλυσή μας έδειξε ότι οι ταλαντώσεις OB τόσο σε εύρη χαμηλής όσο και υψηλής συχνότητας είναι έντονα συνεπείς με τη δραστηριότητα EC όταν οι αρουραίοι έκαναν τη σωστή απόκριση. Έχει αναφερθεί ότι οι συνεκτικές ταλαντώσεις σε εύρη χαμηλών συχνοτήτων, συμπεριλαμβανομένων των δέλτα και θήτα, μεσολαβούν στην αλληλεπίδραση μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου σε μεγάλης κλίμακας γνωστικές εργασίες, όπως η απόδοση της μνήμης [37, 38]. Επιπλέον, οι συνεκτικές ταλαντώσεις σε υψηλή συχνότητα πιστεύεται ότι συνδέουν κατανεμημένα νευρωνικά συγκροτήματα, μια λειτουργία που είναι πιθανώς σημαντική για τις διεργασίες του δικτύου [39-41]. Εδώ, τα ευρήματα συνοχής δείχνουν τη στενή επικοινωνία μεταξύ OB και EC για την προώθηση της απόδοσης της μνήμης εργασίας.

Υπάρχουν αυξανόμενα στοιχεία που καταδεικνύουν ότι η δραστηριότητα του OB παρασύρει τις ταλαντώσεις του LFP σε ευρέως διαδεδομένες περιοχές του εγκεφάλου των τρωκτικών [42]. Στο εξής τα ευρήματά μας αντιπροσώπευαν μια ισχυρή συνοχή. Στη συνέχεια ρωτάμε εάν η σωστή απόδοση της μνήμης εργασίας κωδικοποιείται από τη διαμόρφωση των ταλαντώσεων EC από τη δραστηριότητα OB. Είναι ενδιαφέρον ότι τα αποτελέσματα της ανάλυσης σύζευξης ισχύος φάσης OB-EC έδειξαν ότι η σύζευξη δέλτα-γάμα και θήτα-γάμα είναι σημαντικά υψηλότερη κατά τη διάρκεια των σωστών δοκιμών. Επιπλέον, οι φάσεις OB δέλτα και θήτα διαμόρφωσαν τη φάση είτε των ταλαντώσεων χαμηλής είτε υψηλής ζώνης γάμμα στην EC κατά τη διάρκεια της χωρικής μνήμης εργασίας και η τιμή αυτής της διαμόρφωσης αυξήθηκε κατά τη σωστή απόδοση. Αυτά τα ευρήματα συνάδουν με προηγούμενες μελέτες που πρότειναν ότι το CFC σε όλες τις περιοχές του εγκεφάλου παίζει λειτουργικό ρόλο στον νευρωνικό υπολογισμό, την επικοινωνία και τη μάθηση [43-45].

Είναι σημαντικό ότι μπορεί να προταθεί ότι οι ταλαντώσεις γάμμα στον σχηματισμό του ιππόκαμπου, οι οποίες συμβάλλουν στην απόδοση της μνήμης, μπορούν να διαμορφωθούν από τον ρυθμό OB. Έχει αναφερθεί παλαιότερα ότι οι ταλαντώσεις γάμμα στον ιππόκαμπο αποτελούνται από δύο διακριτές συνιστώσες συχνότητας (χαμηλή και υψηλή γάμμα). Ακριβώς, οι ταλαντώσεις υψηλού γάμμα στον ιππόκαμπο που προέρχονται από EC, ταλαντώσεις χαμηλού γάμμα πιστεύεται ότι δημιουργούνται από εγγενείς πηγές [46, 47]. Το αποτέλεσμά μας έδειξε ότι οι ταλαντώσεις στο πλευρικό EC, το οποίο είναι αμοιβαία συνδεδεμένο με το OB μέσω άμεσων προβολών [12, 13] οδηγούνται από το OB όταν τα ζώα εκτελούσαν τη μνήμη εργασίας για πρώτη φορά. Επομένως, οι ταλαντώσεις OB μέσω της διαμόρφωσης της EC μπορεί να επηρεάσουν τη δραστηριότητα γάμμα στον ιππόκαμπο συμβάλλοντας στην επιτυχή απόδοση της μνήμης εργασίας. Ωστόσο, απαιτούνται περαιτέρω μελέτες για την καλύτερη κατανόηση των μηχανισμών του OB στις ταλαντώσεις του εγκεφάλου και την απόδοση συμπεριφοράς.

cistamcheσχετικά μεασυλία, ανοσία

Ενώ οι ταλαντώσεις υψηλής συχνότητας αντιπροσωπεύουν τοπική επεξεργασία του φλοιού, οι ρυθμοί χαμηλής συχνότητας μπορούν να παρασύρουν δυναμικά σε κατανεμημένες περιοχές του εγκεφάλου [47]. Το CFC αποτελεί έναν μηχανισμό για τη μεταφορά πληροφοριών μέσα στα κυκλώματα του εγκεφάλου που λειτουργούν με τη συμπεριφορά συμπεριφοράς [47]. Αυτές οι παρατηρήσεις επιβεβαιώνουν την υπόθεσή μας ότι το OB μπορεί να συντονίσει την EC κατά την απόδοση της μνήμης εργασίας.

Ένα ενδιαφέρον ερώτημα είναι πώς το OB οδηγεί αυτά τα εφέ; Η πιθανή απάντηση είναι ένας εσωτερικός οδηγός στην ΟΒ που δημιουργεί και διευκολύνει τόσο τους τοπικούς όσο και τους εγκεφαλικούς ρυθμούς μεγάλων αποστάσεων. Στα θηλαστικά, η ΟΒ εκφράζει εξέχουσες νευρικές ταλαντώσεις [48, 49], οι οποίες αποδεικνύεται ότι συγχρονίζουν τις νευρικές δραστηριότητες των δικτύων του εγκεφάλου [50]. Αυτές οι ταλαντώσεις δημιουργούνται κατά τη διάρκεια της ρινικής αναπνοής διεγείροντας τους οσφρητικούς αισθητήριους νευρώνες (OSNs) [51]. Οι οσφρητικές νευρικές ταλαντώσεις που δεσμεύονται σταδιακά στους αναπνευστικούς κύκλους, που ονομάζονται εγκεφαλικές ταλαντώσεις με αναπνοή [12], φτάνουν σε απομακρυσμένες περιοχές [52, 53] και ρυθμίζουν τη ρυθμική δραστηριότητα σε μη οσφρητικές περιοχές [54]. Επομένως, αυτοί οι ρυθμοί συγχρονίζουν τις ταλαντώσεις του ΟΒ με περιοχές μεγάλων αποστάσεων, ειδικά κατά τη διάρκεια μιας γνωστικής απόδοσης [42]. Για παράδειγμα, έχει αναφερθεί ότι η ΟΒ και ο ιππόκαμπος συγχρονίστηκαν στην ταλάντωση θήτα κατά τη διάρκεια γνωστικών επιδόσεων [55, 56].

Επιπλέον, οι αυξημένες ταλαντώσεις δέλτα κατά τη διάρκεια μιας εργασίας χωρικής μνήμης εργασίας σε mPFC, VTA και ιππόκαμπο [57], θεωρήθηκε ότι συμπαρασύρονται από τον ρυθμό αναπνοής [42]. Ωστόσο, για πρώτη φορά, τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας έδειξαν ότι οι ταλαντώσεις OB μπορούν να διαμορφώσουν τις δραστηριότητες EC κατά την απόδοση της μνήμης εργασίας. Η εξήγησή μας για αυτές τις παρατηρήσεις είναι ότι τα OSN μέσω της ρινικής αναπνοής μπορεί να συντονίζουν τις ταλαντώσεις του OB και στη συνέχεια το OB οδηγεί τις αλλαγές σε απομακρυσμένες περιοχές, συμπεριλαμβανομένου του EC. Τα OSN αποδεικνύονται ότι έχουν διπλές λειτουργίες που ανταποκρίνονται όχι μόνο στο χημικό ερέθισμα (οσμή) αλλά επίσης ενεργοποιούνται από τη ρινική ροή αέρα [51]. Ως εκ τούτου, είναι πιθανό ότι οι ταλαντώσεις OB δημιουργούνται με ροή αέρα χωρίς οσμή μέσω μηχανικής διέγερσης OSN [51, 58]. Εκτός από την αναπνοή, άλλες εισροές αισθητηριακών πληροφοριών μπορούν επίσης να επηρεάσουν τη συνδεσιμότητα στο κύκλωμα OB-EC [59, 60]. Για παράδειγμα, πειραματικά δεδομένα έχουν επιβεβαιώσει ότι η έκφραση ειδικών για τις οσμές αναπαραστάσεις στο EC απαιτείται για την καθοδήγηση της πλοήγησης κατά την επιτυχή απόδοση συσχετιστικής μνήμης [59]. Επιπλέον, το sniffing ως κύρια αισθητηριακή είσοδος κατά τη διάρκεια μιας γνωστικής απόδοσης έχει επίσης συσχετιστεί με τις ταλαντώσεις του ιππόκαμπου κατά τη διάρκεια της μάθησης [55]. Ωστόσο, απαιτούνται περισσότερες μελέτες για να αποκαλυφθεί ο υποκείμενος μηχανισμός στον οποίο το OB ρυθμίζει την EC κατά την απόδοση της μνήμης εργασίας.

Οι ταλαντώσεις OB έχει αποδειχθεί προηγουμένως ότι προκαλούν ρυθμό ιππόκαμπου [61]. Επομένως, υποθέσαμε περαιτέρω ότι η δραστηριότητα EC είναι συνεπής και διαμορφώνεται με τις ταλαντώσεις OB, αλλά οι ταλαντώσεις EC σχετίζονται επίσης αιτιακά με τη δραστηριότητα OB. Στην τρέχουσα μελέτη, ο υπολογισμός της αιτιότητας Granger έδειξε ότι η αύξηση της εισροής πληροφοριών από το OB στο EC σχετίζεται με τη σωστή απόδοση της μνήμης εργασίας. Αυτά τα στοιχεία, σύμφωνα με τα άλλα ευρήματά μας, υποστηρίζουν ένα μοντέλο στο οποίο το OB στέλνει πληροφορίες στην EC που μπορεί να είναι απαραίτητες για επιτυχή απόδοση κατά τη διάρκεια της μνήμης εργασίας.