Ανθρώπινη παρεγκεφαλίδα και συνδέσεις φλοιοπαρεγκεφαλίδας που εμπλέκονται στην ενίσχυση της συναισθηματικής μνήμης Μέρος 2

Οι συναισθηματικές πληροφορίες απομνημονεύονται καλύτερα από τις ουδέτερες πληροφορίες. Εκτεταμένα στοιχεία δείχνουν ότι η αμυγδαλή και οι αλληλεπιδράσεις της με άλλες εγκεφαλικές περιοχές διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη βελτίωση της μνήμης της συναισθηματικής διέγερσης. Ενώ η παρεγκεφαλίδα εμπλέκεται στην προετοιμασία του φόβου, ο ρόλος της στη συναισθηματική ενίσχυση της επεισοδιακής μνήμης είναι λιγότερο σαφής. Για να αντιμετωπίσουμε αυτό το ζήτημα, χρησιμοποιήσαμε μια προσέγγιση λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας ολόκληρου του εγκεφάλου σε 1.418 υγιείς συμμετέχοντες.

Το συναίσθημα αναφέρεται στα ανθρώπινα εσωτερικά συναισθήματα και εμπειρίες και αποτελεί σημαντικό μέρος των ανθρώπινων ψυχολογικών δραστηριοτήτων. Η μνήμη είναι μια βασική πνευματική ικανότητα του ανθρώπου. Είναι η διαδικασία με την οποία οι άνθρωποι λαμβάνουν πληροφορίες από προηγούμενες εμπειρίες και τις διατηρούν και τις αναθεωρούν. Και οι δύο παίζουν σημαντικό ρόλο στις δραστηριότητες της ανθρώπινης ζωής και υπάρχει στενή σχέση μεταξύ τους.

Η σχέση μεταξύ συναισθηματικών πληροφοριών και μνήμης είναι πολύ στενή. Σύμφωνα με την έρευνα, όταν οι άνθρωποι βιώνουν συναισθηματικές εμπειρίες, επεξεργάζονται τις συναισθηματικές πληροφορίες με μεγαλύτερο βάθος και λεπτομέρεια, βελτιώνοντας έτσι το σημείο εκκίνησης και τη δύναμη διατήρησης των πληροφοριών στην αποθήκευση μνήμης. Αυτό σημαίνει ότι η εσωτερική εμπειρία που περιέχεται στη συναισθηματική εμπειρία είναι πιο εύκολο να θυμάται ο ανθρώπινος εγκέφαλος και πιο δύσκολο να ξεχαστεί.

Επομένως, οι συναισθηματικές πληροφορίες μπορούν επίσης να διεγείρουν τον ενθουσιασμό του ανθρώπου για μάθηση και δημιουργία. Κατά τη διάρκεια συναισθηματικών εμπειριών, οι άνθρωποι είναι πιο ευαίσθητοι και περίεργοι για τις πληροφορίες που λαμβάνουν, προάγοντας έτσι την ανθρώπινη μάθηση και δημιουργικότητα. Ταυτόχρονα, η συναισθηματική εμπειρία μπορεί επίσης να τονώσει τη συναισθηματική έκφραση και τις κοινωνικές δεξιότητες των ανθρώπων, βελτιώνοντας έτσι την οικειότητα των ανθρώπινων συναισθηματικών σχέσεων.

Συνοψίζοντας, η σχέση μεταξύ συναισθηματικών πληροφοριών και μνήμης είναι άρρηκτη. Η συναισθηματική εμπειρία μπορεί να προωθήσει τη βαθιά κατανόηση των πληροφοριών και την αποθήκευση μνήμης, και η αποθήκευση μνήμης μπορεί να βελτιώσει τις ικανότητες αντίδρασης της ανθρώπινης συναισθηματικής εμπειρίας και συναισθηματικής έκφρασης. Επομένως, θα πρέπει να δίνουμε μεγαλύτερη προσοχή στις δικές μας συναισθηματικές εμπειρίες και να προσπαθούμε να βρούμε περισσότερη ομορφιά και ευτυχία στη συναισθηματική επικοινωνία για να προωθήσουμε τη βελτίωση των δικών μας συναισθημάτων και μνήμης. Μπορεί να φανεί ότι πρέπει να βελτιώσουμε τη μνήμη μας. Το Cistanche deserticola μπορεί να βελτιώσει σημαντικά τη μνήμη, επειδή το Cistanche deserticola μπορεί επίσης να ρυθμίσει την ισορροπία των νευροδιαβιβαστών, όπως η αύξηση των επιπέδων της ακετυλοχολίνης και των αυξητικών παραγόντων. Αυτές οι ουσίες είναι πολύ σημαντικές για τη μνήμη και τη μάθηση. Επιπλέον, το κρέας μπορεί επίσης να βελτιώσει τη ροή του αίματος και να προωθήσει την παροχή οξυγόνου, η οποία μπορεί να εξασφαλίσει ότι ο εγκέφαλος λαμβάνει επαρκή θρεπτικά συστατικά και ενέργεια, βελτιώνοντας έτσι τη ζωτικότητα και την αντοχή του εγκεφάλου.

Κάντε κλικ στα συμπληρώματα γνώσης για να βελτιώσετε τη μνήμη

Πρώτον, εντοπίσαμε ομάδες που ενεργοποιήθηκαν σημαντικά κατά τη διάρκεια της ενισχυμένης κωδικοποίησης μνήμης αρνητικών και θετικών συναισθηματικών εικόνων. Εκτός από τις γνωστές εγκεφαλικές περιοχές που σχετίζονται με τη συναισθηματική μνήμη, εντοπίσαμε ένα σύμπλεγμα στην παρεγκεφαλίδα. Στη συνέχεια χρησιμοποιήσαμε δυναμική αιτιώδη μοντελοποίηση και εντοπίσαμε αρκετές παρεγκεφαλιδικές συνδέσεις με αυξημένη ισχύ σύνδεσης που αντιστοιχεί σε ενισχυμένη συναισθηματική μνήμη, συμπεριλαμβανομένης μιας σε ένα σύμπλεγμα που καλύπτει την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο και αμφίδρομες συνδέσεις με ένα σύμπλεγμα που καλύπτει τον πρόσθιο φλοιό. Τα παρόντα ευρήματα δείχνουν ότι η παρεγκεφαλίδα είναι αναπόσπαστο μέρος ενός δικτύου που εμπλέκεται στη συναισθηματική ενίσχυση της επεισοδιακής μνήμης.

Η ενισχυμένη μνήμη για συναισθηματικά διεγερτικές πληροφορίες είναι ένα ευρέως αναγνωρισμένο φαινόμενο που έχει προσαρμοστική αξία με εξελικτικούς όρους, καθώς είναι ζωτικής σημασίας να θυμόμαστε τόσο επικίνδυνες όσο και ευνοϊκές καταστάσεις (1, 2). Από μελέτες σε τρωκτικά, είναι καλά τεκμηριωμένο ότι η συναισθηματική διέγερση οδηγεί σε νοραδρενεργική ενεργοποίηση της αμυγδαλής, η οποία με τη σειρά της ενεργοποιεί τον ιππόκαμπο και άλλες περιοχές του εγκεφάλου για να ενισχύσει την εδραίωση της μνήμης των συναισθηματικά διεγερτικών πληροφοριών (3-5).

Επιπλέον, υπάρχουν ενδείξεις από ανθρώπινες μελέτες ότι η συναισθηματική διέγερση και η νοραδρενεργική ενεργοποίηση ρυθμίζουν ήδη τις διαδικασίες μνήμης κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης (6-10) και ότι η ισχύς σύνδεσης από τον αμυγδαλάτο του ιππόκαμπου αυξάνεται γρήγορα κατά την κωδικοποίηση της συναισθηματικής διέγερσης πληροφοριών σε σύγκριση με τις ουδέτερες πληροφορίες (11). Εκτός από την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο, δύο μετα-αναλύσεις μελετών ενεργοποίησης του ανθρώπινου εγκεφάλου με χρήση λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας (fMRI) έδειξαν την πιθανή συνάφεια αρκετών πρόσθετων περιοχών του εγκεφάλου που ενίσχυσαν την κωδικοποίηση της δηλωτικής μνήμης με συναισθηματική διέγερση, συμπεριλαμβανομένης της μέσης ινιακής έλικας, της μέσης μετωπιαίας έλικας, της ατρακτοειδούς έλικα, κατώτερη μετωπιαία έλικα, υπερθετική έλικα, τροχιακό μετωπιαίο φλοιό, βρεγματικό φλοιό, κλείδωτο, κερκοφόρο και την νησίδα (12, 13).

Παρόλο που η παρεγκεφαλίδα έχει περιστασιακά καταγραφεί σε μελέτες fMRI για ενίσχυση της συναισθηματικής μνήμης (14, 15), μια μετα-ανάλυση που περιλαμβάνει 15 μελέτες δεν την απαριθμεί (12). Μια πιο πρόσφατη μετα-ανάλυση που περιλαμβάνει 25 μελέτες βρήκε ότι η παρεγκεφαλίδα ήταν σημαντικά ενεργοποιημένη, αλλά μετά τον αποκλεισμό τριών μελετών που δεν έδειξαν καμία επίδραση βελτίωσης της συμπεριφοράς, η σημασία εξαφανίστηκε (13). Οι πιθανοί λόγοι για αυτήν την ασάφεια περιλαμβάνουν ότι η παρεγκεφαλίδα μπορεί να έχει δείξει μόνο επίπεδα σημαντικότητας υποκατωφλίου σε μεμονωμένες μελέτες ή ότι η παρεγκεφαλίδα δεν συμπεριλήφθηκε εκ των προτέρων στην ανάλυση (16).

Η παρεγκεφαλίδα είναι τυπικά γνωστή για τον σημαντικό ρόλο της στον έλεγχο των κινητικών λειτουργιών (17). Ωστόσο, υπάρχουν ενδείξεις ότι οι έξοδοι της παρεγκεφαλίδας στοχεύουν όχι μόνο τις κινητικές περιοχές του φλοιού αλλά και αρκετές μη κινητικές φλοιώδεις και υποφλοιώδεις περιοχές που εμπλέκονται σε ανώτερες εγκεφαλικές λειτουργίες, συμπεριλαμβανομένου του συναισθήματος και της γνώσης (18-21), και ότι η ίδια η παρεγκεφαλίδα έχει ισχυρές αναπαραστάσεις πολλαπλά δίκτυα που εμπλέκονται σε αυτές τις λειτουργίες (22, 23).

Συγκεκριμένα, είναι γνωστό από μελέτες σε ζώα και ανθρώπους ότι η παρεγκεφαλίδα παίζει σημαντικό ρόλο στην προετοιμασία του φόβου (19, 24-27), η οποία παραδοσιακά κατηγοριοποιείται ως ασυνείδητη ή μη δηλωτική μορφή μάθησης με ισχυρό συναισθηματικό συστατικό (5, 28). Είναι λιγότερο σαφές, ωστόσο, εάν η παρεγκεφαλίδα εμπλέκεται επίσης στην ενισχυτική επίδραση της συναισθηματικής διέγερσης στην επεισοδιακή μνήμη, μια δηλωτική μορφή μνήμης που απαιτεί κωδικοποίηση συνειδητής μνήμης και επιτρέπει τη συνειδητή ανάκληση πληροφοριών μαζί με το πλαίσιό της (5, 29, 30).

Μελέτες βλαβών σε ζώα και ανθρώπους και μελέτες νευροαπεικόνισης σε ανθρώπους υποδεικνύουν ότι ο φόβος και η συναισθηματική ενίσχυση της επεισοδιακής μνήμης εξαρτώνται εν μέρει από τα ίδια νευρικά υποστρώματα, όπως η αμυγδαλή (5, 12,31, 32). Επομένως, η παρεγκεφαλίδα μπορεί να εμπλέκεται όχι μόνο στην προετοιμασία του φόβου αλλά και στη συναισθηματική ενίσχυση της επεισοδιακής μνήμης. Στην παρούσα μελέτη, διερευνήσαμε εάν η παρεγκεφαλίδα και οι συνδέσεις παρεγκεφαλίδας-εγκεφαλικής εμπλέκονται στο φαινόμενο της ανώτερης επεισοδιακής μνήμης που διεγείρει συναισθηματικά οπτικές πληροφορίες.

Χρησιμοποιήσαμε ένα δείγμα fMRI 1.418 υγιών ανθρώπων που πραγματοποίησαν μια εργασία κωδικοποίησης εικόνας που περιείχε θετικές και αρνητικές συναισθηματικές και ουδέτερες εικόνες, ακολουθούμενο από ένα τεστ ελεύθερης ανάκλησης, το οποίο αξιολογεί την επεισοδιακή μνήμη (29, 30), 20 λεπτά μετά το τέλος της κωδικοποίησης. Ενώ η συναισθηματική διέγερση και όχι το σθένος έχει αναγνωριστεί ως κινητήρια δύναμη της επίδρασης της ενίσχυσης της μνήμης των σημαντικών πληροφοριών στην επεισοδιακή μνήμη (5, 33, 34), έχουν επίσης εντοπιστεί διαφορές που σχετίζονται με το σθένος (35).
Εδώ, εστιάσαμε στον προσδιορισμό των επιδράσεων συναισθηματικής διέγερσης που είναι κοινές έως θετικές και αρνητικές. Το μεγάλο μέγεθος του δείγματος μας επέτρεψε να χωρίσουμε το δείγμα σε μια ανακάλυψη (n=945 συμμετέχοντες) και ένα δείγμα αναπαραγωγής (n=473 συμμετέχοντες, βλέπε Υλικά και Μέθοδοι). Για να μετρήσουμε τις νευρικές συσχετίσεις της ανώτερης μνήμης για συναισθηματικές πληροφορίες κατά την κωδικοποίηση, χρησιμοποιήσαμε το επόμενο παράδειγμα συναισθηματικής μνήμης (12). Αυτό το παράδειγμα αξιολογεί τη διαφορά μεταξύ της δραστηριότητας κωδικοποίησης των συναισθηματικών στοιχείων που ανακαλούνται αργότερα με επιτυχία έναντι αυτής των συναισθηματικών στοιχείων που δεν ανακαλούνται, σε σύγκριση με τα ανακαλούμενα ουδέτερα στοιχεία έναντι των μη ανακαλούμενων ουδέτερων στοιχείων (που ονομάζεται "ενισχυμένη κωδικοποίηση συναισθηματικής μνήμης"). Αρχικά, εντοπίσαμε voxels με σημαντικά αυξημένη δραστηριότητα κατά τη διάρκεια της ενισχυμένης κωδικοποίησης συναισθηματικής μνήμης στο δείγμα ανακάλυψης. Πραγματοποιήσαμε αυτήν την ανάλυση για ολόκληρο τον εγκέφαλο, συμπεριλαμβανομένης της παρεγκεφαλίδας.

Από τα voxel που παρουσίασαν αυξημένη δραστηριότητα κατά την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης, ορίσαμε τις περιοχές ενδιαφέροντος (ROI). Ορίσαμε τα ROI λειτουργικά και όχι ανατομικά, καθώς η ευαισθησία της ανίχνευσης της παρουσίας συνδέσεων μπορεί να αυξηθεί χρησιμοποιώντας ROI που ταιριάζουν με τα πραγματικά λειτουργικά όρια (36). Συγκεκριμένα, συνδυάσαμε voxel με παρόμοιο προφίλ απόκρισης για να δημιουργήσουμε χωρικά συνεκτικές και χρονικές ομοιογενείς ROI χρησιμοποιώντας μια προσέγγιση ομαδοποίησης (37). Στη συνέχεια ελέγξαμε εάν τα αναγνωρισμένα ROI έδειξαν αυξημένη δραστηριότητα κατά την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης στο δείγμα αντιγραφής.

Με τα αναπαραγόμενα ROI (δηλαδή, ένα παρεγκεφαλιδικό ROI, 25 εγκεφαλική απόδοση επένδυσης) διερευνήσαμε τελικά την κατευθυνόμενη αποτελεσματική συνδεσιμότητα μεταξύ του παρεγκεφαλιδικού ROI και του εγκεφαλικού ROI χρησιμοποιώντας δυναμική αιτιακή μοντελοποίηση (DCM) (38, 39) και στα δύο δείγματα. Ενώ το DCM αναπτύχθηκε αρχικά Για τον έλεγχο συγκεκριμένων υποθέσεων σχετικά με την παρουσία, την κατεύθυνση και τους ρυθμιστές αποτελεσματικής συνδεσιμότητας μεταξύ ενός συνόλου προκαθορισμένων περιοχών του εγκεφάλου, μπορεί επίσης να εφαρμοστεί με διερευνητικό τρόπο που περιλαμβάνει μεγάλο αριθμό περιοχών και μοντέλων του εγκεφάλου ([40], βλέπε Υλικά και Μέθοδοι).

Εδώ εφαρμόσαμε το DCM για να διερευνήσουμε την κατευθυνόμενη αποτελεσματική συνδεσιμότητα μεταξύ της παρεγκεφαλιδικής απόδοσης επένδυσης και της εγκεφαλικής απόδοσης επένδυσης που εμπλέκονται στη βελτίωση της συναισθηματικής μνήμης. Το DCMail μας επέτρεψε να προσδιορίσουμε 1) εάν η ισχύς αυτών των συνδέσεων αυξήθηκε κατά την επιτυχή κωδικοποίηση συναισθηματικής μνήμης και 2) την κατεύθυνση της αποτελεσματικής συνδεσιμότητας για να μάθουμε εάν η είσοδος από την παρεγκεφαλίδα οδηγεί αιτιολογικά ένα εγκεφαλικό ROI που εμπλέκεται στη βελτίωση της συναισθηματικής μνήμης ή εάν η κατεύθυνση της επιρροής είναι η ανάποδα.

Αποτελέσματα

Δεδομένα συμπεριφοράς: Ενίσχυση συναισθηματικής μνήμης. Τα αποτελέσματα συμπεριφοράς τόσο στα δείγματα ανακάλυψης όσο και στα δείγματα αναπαραγωγής έδειξαν ότι οι συμμετέχοντες ανακαλούσαν ελεύθερα περισσότερες συναισθηματικές (θετικές και αρνητικές) εικόνες παρά ουδέτερες (δείγμα ανακάλυψης, μεσοδιαφορία: 4,50 ± 2,76 [μέσος όρος ± SD], T {{4} }.01, P=7.53 x10-268, n=945; δείγμα αντιγραφής, μέση διαφορά: 4.65 ±2.60 [μέση τιμή ± SD], T=38.82, P=7.03 x 10-149, n=473).Για λεπτομερή περιγραφή των δεδομένων συμπεριφοράς, ανατρέξτε στην αναφορά(11). Αυτή η βελτίωση της συναισθηματικής μνήμης δεν συσχετίστηκε σημαντικά με την ηλικία ή το φύλο (P > 0,05, 2-από πλευράς).

Δραστηριότητα που σχετίζεται με ενισχυμένη κωδικοποίηση συναισθηματικής μνήμης.

Για την αντίθεση που αντιπροσωπεύει ενισχυμένη κωδικοποίηση συναισθηματικής μνήμης, 7,708 voxels με αυξημένη δραστηριότητα εντοπίστηκαν στο δείγμα ανακάλυψης σε επίπεδο ολόκληρου του εγκεφάλου, διορθώθηκαν για πολλαπλές συγκρίσεις χρησιμοποιώντας τη διαδικασία ποσοστού οικογενειακού σφάλματος (FWE) (n { {4}}, Pwhole-brain-FWE-corrected < 0.05· SI Παράρτημα, Εικ. S2 και Πίνακας S3). Δεν παρατηρήσαμε σημαντικές θετικές αρνητικές συσχετίσεις μεταξύ της δραστηριότητας και των επιδράσεων του φύλου, της ηλικίας, των αλλαγών στο λογισμικό σαρωτή ή των αλλαγών στα πηνία κλίσης (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0,05).

Τα Voxel που σχετίζονται με την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης χωρίστηκαν σε 30 ομάδες (δηλαδή, ROI) για να μειωθεί η διάσταση των δεδομένων (Εικ. 1 και Παράρτημα SI, Εικ. S3–S7, βλ. Υλικά και Μέθοδοι για λεπτομέρειες σχετικά με τη μέθοδο ομαδοποίησης). Ένα σύμπλεγμα (ROI 11) περιείχε απομονωμένα voxel και μικρές ομάδες voxel που δεν ήταν χωρικά συνεκτικά και επομένως αφαιρέθηκαν από περαιτέρω ανάλυση.

Από τα 29 εναπομείναντα ROI, 28 εντοπίστηκαν σε νεοφλοιώδεις και υποφλοιώδεις περιοχές του εγκεφάλου και ένα στην παρεγκεφαλίδα (Εικ. 1, βλ. Παράρτημα SI, Πίνακας S5 για λεπτομέρειες σχετικά με τον αριθμό των voxels καθώς και το percluster ανατομικής αντιστοιχίας). Σύμφωνα με έναν πιθανό άτλαντα μαγνητικού συντονισμού (MR) της ανθρώπινης παρεγκεφαλίδας (41), το παρεγκεφαλιδικό σύμπλεγμα στο δείγμα ανακάλυψης χαρτογραφήθηκε κυρίως στο άκρο της παρεγκεφαλίδας (τοπικό μέγιστο κατά 76% στον λοβό IX και κατά 22% στο δείγμα αναπαραγωγής) .

Από τα 29 ROI που προσδιορίστηκαν στο δείγμα ανακάλυψης, 26 ROI (συμπεριλαμβανομένης της παρεγκεφαλίδας) ενεργοποιήθηκαν επίσης σημαντικά κατά τη διάρκεια της ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης που κωδικοποιεί στο δείγμα αναπαραγωγής (κατώφλι σημαντικότητας για τα μέγιστα απόδοσης επένδυσης: T=4.41, P < {{{ 4}}.05, μονόπλευρη, διορθωμένη με Bonferroni για όλα τα σημαντικά voxel των 29 ROI που προσδιορίστηκαν στο δείγμα ανακάλυψης). Τα μέγιστα για τα ROI 7, 13 και 25 δεν είχαν σημασία στο δείγμα αναπαραγωγής και επομένως, αυτά τα ROI δεν λήφθηκαν υπόψη για την ανάλυση DCM.

Συνοπτικά, οι αναδιπλασιασμένες 26 ROI χαρτογραφήθηκαν στον ινιακό, κροταφικό, βρεγματικό και μετωπιαίο φλοιό και στην αμυγδαλή/ιππόκαμπο, τον ουράνιο θάλαμο, τον θάλαμο, το εγκεφαλικό στέλεχος και την παρεγκεφαλίδα (Εικ. 1, Παράρτημα SI, Πίνακας S5).

Συγκεκριμένα, η δραστηριότητα που σχετίζεται με την επιτυχή κωδικοποίηση μνήμης δεν διέφερε σημαντικά μεταξύ των θετικών και αρνητικών εικόνων στην παρεγκεφαλιδική απόδοση επένδυσης τόσο στα δείγματα ανακάλυψης όσο και στα δείγματα αναπαραγωγής (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Psmall-volume-corrected > 0,001).

DCM: Ισχύς σύνδεσης κατά την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης.

Τα αναπαραγόμενα 26 ROI που σχετίζονται με κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης μπήκαν στην ανάλυση DCM. Για να διερευνήσουμε τις αλλαγές στην ισχύ της σύνδεσης κατά τη διάρκεια κωδικοποίησης ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης μεταξύ της παρεγκεφαλιδικής απόδοσης επένδυσης και των υπόλοιπων 25 εγκεφαλικών ROI, χρησιμοποιήσαμε μια σειρά από 2-κόμβους (παρεγκεφαλίδα σε όλους τους άλλους) DCM για να εξερευνήσουμε όλες τις ζευγαρωμένες (αμφίδρομες) συνδέσεις (σημειώστε ότι ένα μεγάλος αριθμός παραμέτρων μοντέλου απέκλεισε τη συμπερίληψη και των 26 ROI σε ένα ενιαίο μοντέλο DCM).

Εντός του δείγματος ανακάλυψης, 25 συνδέσεις (από τις 50πιθανές συνδέσεις μονής κατεύθυνσης) εμφάνισαν αυξημένη ισχύ κατά τη διάρκεια της ενισχυμένης κωδικοποίησης συναισθηματικής μνήμης (οπίσθια πιθανότητα > 0.99). Λαμβάνοντας υπόψη τον αριθμό των δοκιμών, εφαρμόσαμε συντηρητικό όριο πιθανότητας 0.99 και επαναλάβαμε τα αποτελέσματα σε ένα ανεξάρτητο δείγμα χρησιμοποιώντας το ίδιο όριο (38, 42, 43). Δεκαπέντε από τις 25 συνδέσεις είχαν επίσης αυξημένη αντοχή στο δείγμα αντιγραφής (οπίσθια πιθανότητα > 0,99) (Εικ. 2 και Παράρτημα SI, Σχ. S8–S10). Από αυτές τις 15 επαναλαμβανόμενες συνδέσεις, οι 11 συνδέσεις παρουσίασαν αυξημένη δύναμη σύνδεσης από την παρεγκεφαλίδα προς τις εγκεφαλικές περιοχές.

Ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζει η ισχυρή σύνδεση από το ROI της παρεγκεφαλίδας με το ROI 26 που περιλαμβάνει voxel από την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο (Εικ. 2). Τέσσερις συνδέσεις έδειξαν αυξημένη δύναμη σύνδεσης από την εγκεφαλική περιοχή στην παρεγκεφαλίδα (Εικ. 2). Οι συνδέσεις μεταξύ του ROI της παρεγκεφαλίδας και του ROI 22 που περιλαμβάνει voxels από το ROI του ροστρονομικού πρόσθιου περιβλήματος και μεταξύ του ROI της παρεγκεφαλίδας και του ROI 9 που περιέχει voxels από τον προκεντρικό φλοιό παρουσίασαν αυξημένη δύναμη και προς τις δύο κατευθύνσεις.

Συζήτηση

Η παρούσα μελέτη στόχευε να διερευνήσει εάν η παρεγκεφαλίδα και οι συνδέσεις παρεγκεφαλίδας-εγκεφαλικής εμπλέκονται στο φαινόμενο της ανώτερης επεισοδιακής μνήμης για συναισθηματικά διεγερτικές οπτικές πληροφορίες. Στο πρώτο βήμα, εντοπίσαμε ομάδες που εμφανίζουν αυξημένη δραστηριότητα κατά τη διάρκεια της ενισχυμένης κωδικοποίησης των συναισθηματικών εικόνων. Τα εγκεφαλικά σμήνη χαρτογραφήθηκαν στον ινιακό, στον κροταφικό, στον βρεγματικό και μετωπιαίο φλοιό και στον θεαμυγδαλή/ιππόκαμπο, στον ουράνιο θάλαμο και στον θάλαμο. Αυτά τα αποτελέσματα ενεργοποίησης εγκεφάλου συμφωνούν σε μεγάλο βαθμό με τα ευρήματα δύο μετα-αναλύσεων ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης που κωδικοποιεί απάνθρωπους (12, 13) και εκτεταμένης πειραματικής εργασίας σε ζώα (4, 32, 44).

Εκτός από αυτές τις εγκεφαλικές περιοχές, βρήκαμε ισχυρές ενδείξεις για ένα σύμπλεγμα που βρίσκεται κυρίως μέσα στο άκρο της παρεγκεφαλίδας που δείχνει αυξημένη δραστηριότητα κατά την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης σε δύο μεγάλα δείγματα. Είναι ενδιαφέρον ότι η παρεγκεφαλίδα της μέσης γραμμής ενεργοποιείται κατά την ανάκληση επεισοδίων συναισθηματικής προσωπικής ζωής, υποδεικνύοντας το ρόλο αυτής της περιοχής στην ανάκτηση συναισθηματικής μνήμης (21).

Υπάρχουν συσσωρευμένες ενδείξεις ότι η παρεγκεφαλίδα, ιδιαίτερα η παρεγκεφαλιδική ρίζα, εμπλέκεται καθοριστικά στην προετοιμασία του φόβου (19, 24, 26, 27). Στα τρωκτικά, έχει αποδειχθεί ότι οι βλάβες του σκύλου καταργούν τη ρύθμιση του καρδιακού ρυθμού (45) και ότι το άκρο είναι απαραίτητο για ανέπαφη προετοιμασία του φόβου (46). Στους ανθρώπους, έχει αναφερθεί ότι οι ασθενείς με βλάβες του παρεγκεφαλιδικού κεριού παρουσιάζουν μειωμένη απόκτηση βραδυκαρδίας υπό συνθήκες φόβου (47). Επιπλέον, μια μελέτη fMRI στην οποία συμμετείχαν ανθυγιεινοί συμμετέχοντες βρήκε ότι το άκρο εμπλέκεται στην κλασική προετοιμασία των ματιών (48).

Ο σκύλος έχει απαγωγές προεξοχές στις μεταιχμιακές περιοχές, συμπεριλαμβανομένης της αμυγδαλής και του ιππόκαμπου, δομές που εμπλέκονται στην καθυστέρηση της προετοιμασίας και της ιχνηθέτησης, αντίστοιχα (49). Η σύνδεση του vermis με την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο θα επέτρεπε επίσης την επιρροή του vermis στην ενίσχυση των επεισοδιακών αναμνήσεων μέσω συναισθηματικής διέγερσης, η οποία εξαρτάται και από τις δύο δομές (5). Τα ευρήματα της παρούσας μελέτης πράγματι δείχνουν ότι το vermis δεν εμπλέκεται μόνο στην προετοιμασία του φόβου, αλλά εμπλέκεται επίσης στο φαινόμενο της ανώτερης επεισοδιακής μνήμης της συναισθηματικής διεγερτικής οπτικής πληροφορίας.

Η επακόλουθη ανάλυση συνδεσιμότητας DCM έδειξε ότι αρκετές παρεγκεφαλιδικές-εγκεφαλικές συνδέσεις έδειξαν αυξημένη δύναμη κατά την κωδικοποίηση ενισχυμένης συναισθηματικής μνήμης (Εικ. 2), υποδηλώνοντας ότι η παρεγκεφαλίδα είναι αναπόσπαστο στοιχείο του δικτύου που εμπλέκεται στην ενίσχυση της συναισθηματικής μνήμης. Συγκεκριμένα, βρήκαμε 11 συνδέσεις με αυξημένη δύναμη σύνδεσης από την παρεγκεφαλίδα προς τις εγκεφαλικές περιοχές. Στο πλαίσιο της ενισχυμένης κωδικοποίησης συναισθηματικής μνήμης, η σύνδεση με το theROI που περιλαμβάνει voxel από την αμυγδαλή και τον ιππόκαμπο (ROI 26) φαίνεται να παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον. Έχει αποδειχθεί ότι η παρεγκεφαλίδα και η αμυγδαλή συνδέονται λειτουργικά κατά τη διάρκεια της προετοιμασίας του φόβου (50, 51).

Επιπλέον, μελέτες σε αρουραίους και γάτες έδειξαν ότι η ηλεκτρική διέγερση του σκύλου (εκτός του πλαισίου εκμάθησης) ρυθμίζει (δηλαδή, ορισμένες μονάδες διευκολύνονται και άλλες αναστέλλονται) τη δραστηριότητα της αμυγδαλής και του ιππόκαμπου (52, 53), υποδεικνύοντας ότι το άκρο συνδέεται λειτουργικά με αυτά τα μεταιχμιακά περιφέρειες. Αυτά τα ευρήματα ταιριάζουν με την κατεύθυνση που βρέθηκε στην τρέχουσα ανάλυση DCM, υποδεικνύοντας την επιρροή του vermis στο ROI 26. Υπάρχουν άφθονες ενδείξεις ότι η αμυγδαλή και ο ιππόκαμπος, καθώς και οι αλληλεπιδράσεις τους, εμπλέκονται καθοριστικά στην ενίσχυση της επίδρασης της συναισθηματικής διέγερσης μιας επεισοδιακής μνήμης ( 4, 5, 11, 54).

Βρήκαμε επίσης στοιχεία για τη συμμετοχή αμφίδρομων συνδέσεων της παρεγκεφαλίδας με την ROI, η οποία περιελάμβανε βόξελ από τον πρόσθιο περιφερικό φλοιό (ROI 22), στην ενίσχυση της συναισθηματικής μνήμης. Μια μελέτη MRI λειτουργικής συνδεσιμότητας σε κατάσταση ηρεμίας σε υγιείς ανθρώπους έδειξε ότι το ringulate συνδέεται λειτουργικά με την παρεγκεφαλίδα (23). Επιπλέον, ο πρόσθιος κύκλος έχει συσχετιστεί με το συναίσθημα, την αποτίμηση της ανταμοιβής και τις αναπαραστάσεις αξίας (55). Έχει διατυπωθεί η υπόθεση ότι ο πρόσθιος περιφερικός φλοιός, εκτός από την αμυγδαλή και τη νησίδα, είναι θεμελιώδες μέρος ενός δικτύου μεγάλης κλίμακας που λειτουργεί για να διαχωρίζει τα πιο σχετικά εσωτερικά και εξωπροσωπικά ερεθίσματα για την καθοδήγηση της συμπεριφοράς (56, 57).

Επιπλέον, το εξέχον δίκτυο έχει αναφερθεί ότι ενεργοποιείται από νοραδρενεργική ενεργοποίηση (58), ένα σύστημα νευροδιαβιβαστών που εμπλέκεται κρίσιμα όχι μόνο στις διεργασίες διέγερσης και προσοχής αλλά και στη βελτίωση της συναισθηματικής μνήμης (59). Είναι ενδιαφέρον ότι το locus coeruleus, η κύρια θέση για την εγκεφαλική σύνθεση του νορεπινεφρίνη, επίσης εκτοξεύεται σε περιοχές σε όλη την παρεγκεφαλίδα (60). Το αν η παρεγκεφαλίδα ενεργοποιείται απευθείας από τον coeruleus locus ή έμμεσα από το εξέχον δίκτυο δεν έχει ακόμη καθοριστεί.

Επιπλέον, βρήκαμε μια αμφίδρομη σύνδεση της παρεγκεφαλίδας με το ROI στον μετωπιαίο φλοιό (κυρίως προκεντρικό) που μπορεί να σχετίζεται με τη ρύθμιση των κινητικών λειτουργιών (61), πιθανώς την κινητική μάθηση, στο πλαίσιο της ενίσχυσης της συναισθηματικής μνήμης. Τέλος, βρήκαμε συνδέσεις με αυξημένη ισχύ σύνδεσης από δύο εγκεφαλικές ROI στην παρεγκεφαλίδα (δηλαδή, ROI 10, συμπεριλαμβανομένων βοξελών από τη γλωσσική και περιασβεστική έλικα, και ROI 23, συμπεριλαμβανομένων των voxels από τον πλευρικό ινιακό φλοιό).

For more information:1950477648nn@gmail.com