Ενοποίηση αναπαραστάσεων κυτταρικής μνήμης στον επιφανειακό νεοφλοιό

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Η ενοποίηση μνήμης σε επίπεδο συστημάτων, μια βασική έννοια στην έρευνα της μνήμης, περιλαμβάνει τη μετατροπή των αναμνήσεων που εξαρτώνται από τον ιππόκαμπο για το σχηματισμό τους σε αποτελεσματικές ανεξάρτητες από τον ιππόκαμπο μορφές, που πιθανώς κωδικοποιούνται από φλοιοφλοιώδεις συνδέσεις. Ωστόσο, λίγα είναι κατανοητά για τη φύση των ενοποιημένων νευρικών κωδίκων σε επίπεδο κυτταρικού συνόλου.

Οι μνήμες σε επίπεδο συστήματος αναφέρονται σε προτιμήσεις ή πρότυπα συμπεριφοράς που αναπτύσσει ένα άτομο νωρίς στη ζωή και εμβαθύνουν με την πάροδο του χρόνου. Η μνήμη σε επίπεδο συστήματος επηρεάζει τη σκέψη, τις ενέργειες και τις αποφάσεις ενός ατόμου. Είναι μια υποσυνείδητη συμπεριφορά.

Αντίθετα, η μνήμη αναφέρεται στην ικανότητα ενός ατόμου να ανακαλεί και να διατηρεί πληροφορίες. Η καλή μνήμη μας βοηθά να μάθουμε δεξιότητες, να λύσουμε προβλήματα και να πετύχουμε. Ωστόσο, για να έχουμε εξαιρετική μνήμη, χρειαζόμαστε την υποστήριξη της μνήμης σε επίπεδο συστήματος.

Η μνήμη σε επίπεδο συστήματος βελτιώνει τη μνήμη μας επειδή μας παρέχει ένα πλαίσιο για την απόκτηση νέας γνώσης. Κάθε φορά που μαθαίνουμε νέα πράγματα, συνήθως τα συνδέουμε με αυτά που έχουμε μάθει πριν. Αυτή η σύνδεση σχηματίζει μια σταθερή δομή γνώσης που μας βοηθά να κατανοούμε καλύτερα και να θυμόμαστε νέες πληροφορίες.

Επιπλέον, η μνήμη σε επίπεδο συστήματος μπορεί να επηρεάσει τον τρόπο που σκεφτόμαστε. Εάν αναπτύξουμε μια θετική στάση επίλυσης προβλημάτων, θα σκεφτόμαστε πιο καθαρά και γρήγορα, διευκολύνοντας τη διατήρηση πληροφοριών και την επίλυση προβλημάτων. Αντίθετα, εάν αναπτύξουμε μια αρνητική, παθητική στάση, η σκέψη μας θα γίνει αργή και θολή, εμποδίζοντας τη μνήμη και τις μαθησιακές μας ικανότητες.

Επομένως, θα πρέπει να προσπαθήσουμε να καλλιεργήσουμε καλή μνήμη σε επίπεδο συστήματος, η οποία θα συμβάλει στη βελτίωση της μνήμης και του ποσοστού επιτυχίας. Μπορούμε να αναπτύξουμε καλές συνήθειες κινούμενοι προς μια θετική κατεύθυνση και καθιστώντας τις εδραιωμένες στην καθημερινότητά μας, διαμορφώνοντας έτσι μια θετική και προληπτική στάση επίλυσης προβλημάτων. Με αυτόν τον τρόπο, μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε καλύτερα τη μνήμη σε επίπεδο συστήματος για να βελτιώσουμε τη μνήμη και τις μαθησιακές μας ικανότητες. Μπορεί να φανεί ότι πρέπει να βελτιώσουμε τη μνήμη και το Cistanche deserticola μπορεί να βελτιώσει σημαντικά τη μνήμη, επειδή το Cistanche deserticola είναι ένα παραδοσιακό κινέζικο φαρμακευτικό υλικό που έχει πολλά μοναδικά αποτελέσματα, ένα από τα οποία είναι η βελτίωση της μνήμης. Η αποτελεσματικότητα του κιμά προέρχεται από τα διάφορα ενεργά συστατικά που περιέχει, όπως οξύ, πολυσακχαρίτες, φλαβονοειδή κ.λπ. Αυτά τα συστατικά μπορούν να προάγουν την υγεία του εγκεφάλου με διάφορους τρόπους.

Κάντε κλικ στο Μάθετε 10 τρόπους για να βελτιώσετε τη μνήμη

Τα ποντίκια χρειάζονται έναν άθικτο ιππόκαμπο για «εικονική» χωρική μάθηση και για να αναπτύξουν νεοφλοιώδεις αναπαραστάσεις των αντίστοιχων εμπειριών. Διαπιστώνουμε ότι, ενώ ένα νέο εικονικό περιβάλλον ούτε μαθαίνεται ούτε αναπαρίσταται στον επιφανειακό φλοιό μετά από σοβαρή βλάβη στον ιππόκαμπο, οι προεγχειρητικά μαθημένες μνήμες και οι αντίστοιχες αραιές και εκτεταμένες αναπαραστάσεις νευρικών συνόλων τους στις φλοιώδεις στοιβάδες ΙΙ-ΙΙΙ διατηρούνται. εμπέδωσης μνήμης. Αυτά τα ευρήματα παρέχουν ένα νέο παράθυρο για μελλοντική μελέτη των κυτταρικών μηχανισμών ενοποίησης της μνήμης.

ΕΙΣΑΓΩΓΗ

Η βλάβη στον σχηματισμό του ιππόκαμπου βλάπτει σοβαρά την απόκτηση νέας, «επεισοδιακής» μνήμης.1,2 Αυτό το φαινόμενο μπορεί να σχετίζεται με τη θέση του ιππόκαμπου στην κορυφή της ιεραρχίας των περιοχών νεοφλοιώδους συσχέτισης και με το γεγονός ότι ο αριθμός των οι νευρώνες του φλοιού υπερβαίνουν κατά πολύ τον αριθμό των συνδέσεων που μπορούν να υποστηριχθούν από έναν δεδομένο νευρώνα (Schwindel & McNaughton, 2011, για επισκόπηση). οι απαραίτητες συνάψεις μεταξύ οποιωνδήποτε δύο αυθαίρετων ενεργών νεοφλοιωδών κυττάρων πιθανότατα δεν υπήρχαν προηγουμένως.

Ο νεοφλοιός μπορεί να ξεπεράσει αυτό το πρόβλημα μέσω του γρήγορου σχηματισμού έμμεσων συσχετισμών μεταξύ των ενεργών νευρώνων του, με τη μεσολάβηση ενός κοινού, από πάνω προς τα κάτω μοτίβο από τον ιππόκαμπο. Σύμφωνα με αυτή την άποψη, κάθε μοναδική εμπειρία δημιουργεί ένα αντίστοιχο μοναδικό, αραιό μοτίβο στον ιππόκαμπο, το οποίο χρησιμεύει ως πλαίσιο ή «δείκτης» 4–6 στο σύνολο των ενεργών φλοιικών νευρώνων. Αυτά τα μοτίβα είναι μοναδικά για τη θέση και τη φύση κάθε εμπειρίας (π.χ. Leutgeb et al.7). Συνειρμική πλαστικότητα στις προβολές ανάδρασης από τον ιππόκαμπο (ο «δείκτης») στα αντίστοιχα ενεργά κύτταρα του φλοιού (τα «χαρακτηριστικά» ') θα επέτρεπε την επακόλουθη ανάκτηση των χαρακτηριστικών μνήμης.

Έτσι, τουλάχιστον αρχικά, η μνήμη κωδικοποιείται ως συνδέσεις μεταξύ του ιππόκαμπου και του φλοιού, παρά μεταξύ των κυττάρων του φλοιού απευθείας. Ορισμένες αναμνήσεις και μαθημένες συμπεριφορές δεν χάνουν ποτέ την εξάρτησή τους από έναν άθικτο ιππόκαμπο. Ωστόσο, μερικοί γίνονται ανθεκτικοί με την πάροδο του χρόνου στη βλάβη του ιππόκαμπου8, γεγονός που υποδηλώνει ότι οι κατάλληλες φλοιο-φλοιώδεις συνδέσεις, επαρκείς για να υποκαταστήσουν τις ιππόκαμπο-φλοιώδεις, αναπτύσσονται με την πάροδο του χρόνου και γίνονται κυρίαρχες.

Αυτή η διαδικασία μπορεί επίσης να συνοδεύει την εξαγωγή της δομής από τη μνήμη στη «σημασιολογική» γνώση του φλοιού,9–15 που γενικά επιβιώνει από τον ιππόκαμπαλο. Ενώ έχει γίνει πολλή μελέτη της δυναμικής συμπεριφοράς και γονιδιακής έκφρασης αυτής της διαδικασίας ενοποίησης μνήμης, έχει γίνει μικρή έρευνα σε επίπεδο κυτταρικής κωδικοποίησης για τη φύση και τη θέση τέτοιων αναπαραστάσεων μνήμης ανεξάρτητων από τον ιππόκαμπο στον φλοιό.

Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι, κατά τη διάρκεια της διέλευσης μιας ακολουθίας θέσεων (είτε πραγματικών είτε εικονικών), οι φλοιώδεις νευρώνες, ειδικά στον επιφανειακό φλοιό, αναπτύσσουν αραιές, συσχετισμένες με τη θέση αλληλουχίες νευρικής δραστηριότητας, 16-19 περίπου όπως στον ιππόκαμπο.

Σε άθικτα ποντίκια, κύτταρα συσχετισμένα με τη θέση εμφανίζονται στον φλοιό μέσα σε λίγες συνεδρίες σε ένα νέο εικονικό «περιβάλλον», που αποτελείται από μια ζώνη διαδρόμου με προσαρτημένα «χωρικά» σημάδια,20 αλλά αναπτύσσονται ελάχιστα σε ποντίκια με ραχιαία ιππόκαμπες βλάβες. 16,17 Εδώ, δείχνουμε ότι οι επιφανειακές αναπαραστάσεις ενός προεγχειρητικά μαθημένου εικονικού περιβάλλοντος διατηρούνται μετά από βλάβες του ιππόκαμπου, όπως και η αντίστοιχη χωρική μνήμη, ενώ τα ίδια ποντίκια ούτε μαθαίνουν ένα μετεγχειρητικό νέο περιβάλλον ούτε το αντιπροσωπεύουν ως κύτταρα συσχετισμένα με τη θέση στον επιφανειακό φλοιό.

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ

Η απεικόνιση δύο φωτονίων Ca2+ χρησιμοποιήθηκε για την καταγραφή της νευρικής δραστηριότητας σε ποντίκια κατά τη διάρκεια του τρεξίματος με σταθερό κεφάλι σε ζώνες διαδρόμου που περιείχαν αρκετά οπτικά απτικά σημάδια (Εικόνα 1, Μέθοδοι STAR), πριν και μετά από αμφοτερόπλευρες βλάβες του ραχιαίου ιππόκαμπου. Τα ζώα δοκιμάστηκαν στην ίδια «οικεία» ζώνη πριν και μετά από ιπποκαμπαλίτιδα (ή εικονικές επεμβάσεις). Ζώνες ''Νέες'' με διαφορετικά σύνολα συνθηκών χρησιμοποιήθηκαν για τις προ και μετεγχειρητικές περιόδους (βλάβες/ψευδές) μετά την (επαν)γνωριμία με τη ζώνη "οικεία". Παρακολουθήσαμε τη νευρωνική δραστηριότητα σε τρεις νεοφλοιώδεις περιοχές: τον οπισθοσπληνιακό φλοιό (RSC), τον δευτερογενή κινητικό φλοιό και τον πρωτογενή σωματοαισθητικό φλοιό.

Η βλάβη του ιππόκαμπου προκαλεί πρόσθια αλλά όχι ανάδρομη αμνησία για θέσεις ανταμοιβής σε εικονικά χωρικά περιβάλλοντα

Κάθε ζώνη είχε μια συγκεκριμένη εικονική τοποθεσία όπου παραδόθηκε η ανταμοιβή νερού (Εικόνα 1Γ). Προεγχειρητικά, και οι δύο ομάδες εξέφρασαν παρόμοια συμπεριφορά τόσο σε οικεία όσο και σε νέα περιβάλλοντα. Εικόνα S2. Οι μετεγχειρητικές ταχύτητες τρεξίματος στις γνωστές και τις καινοτόμες ζώνες ήταν επίσης παρόμοιες μεταξύ της εικονικής ομάδας και των ομάδων βλαβών. αριστερά); Ωστόσο, οι κατανομές των γλείψεων στο νέο περιβάλλον ήταν σημαντικά διαφορετικές μεταξύ των ομάδων.

Για την ψευδή ομάδα, ένα συντριπτικό ποσοστό γλείψεων συγκεντρώθηκε στην τοποθεσία επιβράβευσης τόσο σε οικεία όσο και σε νέα περιβάλλοντα. Την ίδια συμπεριφορά παρουσίασε και η ομάδα βλαβών στο οικείο περιβάλλον. Ωστόσο, στο νέο περιβάλλον, οι τραυματισμένοι πονούσαν κυρίως έξω από τη ζώνη ανταμοιβής. (Εικόνα 2-μέση, δεξιά). Έτσι, η προεγχειρητική μνήμη διατηρήθηκε, αλλά η μάθηση στο νέο περιβάλλον ήταν σοβαρά εξασθενημένη. Αυτό είναι το καθοριστικό χαρακτηριστικό της έννοιας της ενοποίησης μνήμης.

Οι νευρώνες του φλοιού διατηρούν την κωδικοποίηση ενός οικείου χωρικού περιβάλλοντος μετά την ιπποκαμπαλησία, αλλά η κωδικοποίηση ενός νέου περιβάλλοντος αποτυγχάνει να σχηματιστεί

Χρησιμοποιήσαμε σχετικά ελεύθερα κριτήρια (βλ. Μέθοδοι STAR) για να κατηγοριοποιήσουμε τα κελιά ως "χωρικά επιλεκτικά" και να ορίσουμε τα "πεδία θέσης" των κελιών. Συνολικά, δεν υπήρχαν διαφορές μεταξύ ομάδων (βλάβη έναντι εικονικής) ή μεταξύ περιβάλλοντος (F, N) σε καμία από τις τρεις περιοχές του φλοιού στο ποσοστό των κυττάρων που πέρασαν το όριο επιλεκτικότητας, το οποίο ήταν συνολικά περίπου 40% με αυτά τα ελεύθερα κριτήρια (Εικόνα S3A). Ωστόσο, για το νέο περιβάλλον, τα κύτταρα που πληρούσαν τα κριτήρια επιλεκτικότητας ήταν συνολικά πολύ λιγότερο χωρικά επιλεκτικά και συλλογικά σχημάτισαν μια λιγότερο ομοιόμορφη κωδικοποίηση πληθυσμού της ζώνης στην ομάδα αλλοίωσης (Εικόνες 3Α και 3Β). Αυτή η διαφορά συσχετίστηκε με μια αύξηση στις αναλογίες των κυττάρων της ομάδας αλλοιώσεων με πολλαπλά πεδία θέσης, αντί για ένα μόνο (Εικόνα S3B).

Η εμφάνιση της κωδικοποίησης της θέσης του φλοιού του στρώματος II-III ποσοτικοποιήθηκε με τη χρήση μετρήσεων του περιεχομένου χωρικών πληροφοριών σε βάση ανά νευρώνα21 για όλα τα κύτταρα που περνούν το όριο χωρικής επιλεκτικότητας. Αναμενόταν κάποια λήθη στο διάλειμμα 30-ημέρας μεταξύ της τελευταίας συνεδρίας πριν από τη βλάβη/ψευδής και των πρώτων μετεγχειρητικών συνεδριών. Πράγματι, υπήρξε μια εξαρτώμενη από το χρόνο υποβάθμιση (λήθη) του περιεχομένου χωρικών πληροφοριών στο οικείο περιβάλλον ; Ωστόσο, η οικεία μνήμη ανακτήθηκε κατά τη διάρκεια των συνεδριών τόσο σε ποντίκια με βλάβη όσο και σε εικονικά ποντίκια, χωρίς διαφορά μεταξύ των ομάδων (Εικόνα 3Γ-κορυφή). Τα εικονικά ποντίκια έδειξαν φυσιολογική απόκτηση της φλοιικής αναπαράστασης του νέου περιβάλλοντος (Ζώνη 3). Ωστόσο, η ομάδα βλαβών έδειξε πολύ λίγες χωρικές πληροφορίες στο νέο περιβάλλον στο RSC (Εικόνα 3C-κάτω). Σε όλες τις περιοχές του φλοιού, το περιεχόμενο χωρικών πληροφοριών των νευρώνων ήταν παρόμοιο μεταξύ εικονικής και βλάβης για το οικείο περιβάλλον, ενώ αυτή η ποσότητα μειώθηκε σημαντικά στην ομάδα βλαβών για το νέο περιβάλλον (Εικόνες 3D και 3E).

Ποσοτικοποιήσαμε την αξιοπιστία της χωρικής κωδικοποίησης σε επίπεδο πληθυσμού υπολογίζοντας το σφάλμα της αποκωδικοποίησης lap-by-lapposition, χρησιμοποιώντας έναν αποκωδικοποιητή Bayes (Μέθοδοι STAR). Κατά τη μετεγχειρητική φάση, η κατανομή της αποκωδικοποιημένης θέσης ως συνάρτηση της θέσης του ζώου υποδεικνύει ότι ο αποκωδικοποιητής από την ομάδα αλλοιώσεων στο νέο περιβάλλον δίνει μια λιγότερο ακριβή εκτίμηση της θέσης (Εικόνα 4Α). Υπήρξε μια σημαντική αύξηση (2 x) στο σφάλμα αποκωδικοποίησης στο νέο περιβάλλον και στις τρεις περιοχές του φλοιού, στην ομάδα βλαβών, αλλά όχι στην ομάδα ψευδούς, και καμία στο οικείο περιβάλλον σε καμία ομάδα (Εικόνα 4Β).

ΣΥΖΗΤΗΣΗ

Συνολικά, ενώ οι βλάβες του ιππόκαμπου βλάπτουν σοβαρά την εμφάνιση κυττάρων συσχετισμένων με τη θέση που αντιπροσωπεύουν ένα νέο εικονικό περιβάλλον, και παρομοίως εξασθενημένη χωρική μάθηση σε αυτό το νέο πλαίσιο, η παρουσίαση ενός προεγχειρητικά εκτεθειμένου οικείου περιβάλλοντος και η μνήμη για την τοποθεσία ανταμοιβής σε αυτό το περιβάλλον διασώθηκαν. . Η χωρικά επιλεκτική δραστηριότητα πυροδότησης των τραυματισμένων ποντικών στο νέο περιβάλλον ήταν προκατειλημμένη προς την πυροδότηση κοντά στα κύρια σημάδια. Οι μη επιλεκτικές ή ασθενώς επιλεκτικές αποκρίσεις στα κύρια σημάδια ήταν κοινές στα ποντίκια που είχαν αλλοιωθεί στα νέα περιβάλλοντα, προκαλώντας πολλαπλά πεδία «τόπου», τα οποία μπορεί να συνέβαλαν στο υψηλότερο χωρικό σφάλμα αποκωδικοποίησης.

Οι ίδιες οι βλάβες κατέστρεψαν το 50% ή περισσότερο του ραχιαίου ιππόκαμπου, αλλά άφησαν τον κοιλιακό ιππόκαμπο σε μεγάλο βαθμό άθικτο (Εικόνα 1Ε). Επομένως, δεν μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η διατηρημένη μνήμη ήταν εντελώς ανεξάρτητη από την εκροή του ιππόκαμπου22, αν και πολλές μελέτες δείχνουν ότι είναι ο ραχιαίος ιππόκαμπος που είναι κυρίως απαραίτητος για τη χωρική μάθηση23,24 και του οποίου η έξοδος εστιάζεται στον οπισθοσπληνιακό φλοιό.25-28 Και οι δύο ομάδες εμφάνισαν πτώση στον χωρικό συντονισμό για το οικείο περιβάλλον κατά τη διάρκεια του διαστήματος 30-ημέρας μεταξύ της τελευταίας δοκιμής πριν από τη βλάβη/ψευδής και της πρώτης δοκιμής μετά τη βλάβη/ψευδής. Το εάν αυτό οφειλόταν στο πέρασμα του χρόνου ή στη χειρουργική επέμβαση (π.χ. αναισθησία) είναι άγνωστο. Ωστόσο, αυτές οι δυναμικές υποδεικνύουν ότι κάποιο ίχνος της προηγούμενης κωδικοποίησης διατηρήθηκε, ενώ η νέα κωδικοποίηση ήταν εξασθενημένη. Μια πιθανή εξήγηση για τη μείωση του χωρικού συντονισμού κατά τη διάρκεια των 30 ημερών είναι ότι ο άθικτος ιππόκαμπος επιτρέπει το σχηματισμό νέων συναπτικών συνδέσεων στον φλοιό που μπορεί να χάσουν την αποτελεσματικότητά τους με την πάροδο του χρόνου, αλλά σωματικά επιμένουν, ώστε να μπορούν να επανενισχύονται κατά την εκ νέου έκθεση στο οικειο ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ.

Μια άλλη εξήγηση είναι ότι η κωδικοποίηση διατηρείται σε βαθύτερα στρώματα του φλοιού, τα οποία δεν ήταν προσβάσιμα στην απεικόνιση σε αυτές τις μελέτες. Είναι ευρέως γνωστό ότι η επανέκθεση σε ένα οικείο περιβάλλον δεν είναι απαραίτητες διαδικασίες ενοποίησης της μνήμης. Μπορούν επίσης να συμβούν κατά τη διάρκεια περιόδων "εκτός σύνδεσης", όπως ο ύπνος αργών κυμάτων.4 Ωστόσο, η ανάκτηση ενοποιημένων διεργασιών μπορεί να απαιτεί επανέκθεση απουσία του ιππόκαμπου.

Συνολικά, τα παρόντα αποτελέσματα δείχνουν ότι ένας άθικτος ιππόκαμπος επιτρέπει στον επιφανειακό φλοιό να αναπτύξει αραιές, επιλεκτικές αναπαραστάσεις της εμπειρίας του να βρίσκεσαι σε συγκεκριμένες τοποθεσίες κάτω από ένα συγκεκριμένο συμπεριφορικό και αισθητηριακό πλαίσιο και ότι αυτοί οι αναδυόμενοι νευρικοί κώδικες επιμένουν μετά από βλάβη στον ιππόκαμπο, ώστε να αποτραπεί νέα μάθηση στο νευρωνικά και συμπεριφορικά επίπεδα υπό παρόμοιες συνθήκες. Αυτά τα ευρήματα παρέχουν ένα νέο πλαίσιο στο οποίο θα μελετηθούν τα κυτταρικά και μοριακά θεμέλια της μακροπρόθεσμης, ανεξάρτητης από τον ιππόκαμπο μνήμης.

Περιορισμοί της μελέτης

Δεδομένου του περιορισμένου μεγέθους δείγματος, μόνο μία περιοχή του φλοιού από τρεις περιοχές ενδιαφέροντος θα μπορούσε να αξιολογηθεί με λογική στατιστική ισχύ κατά τις φάσεις έκθεσης/επαναέκθεσης των πειραμάτων, σε διαδοχικές ημέρες καταγραφής. Επιλέξαμε τον οπισθοσπληνιακό φλοιό λαμβάνοντας υπόψη το γεγονός ότι λαμβάνει άμεσες προβολές από τον ραχιαίο ιππόκαμπο.25–28 Παρατηρήσαμε ότι μετά από βλάβη του ιππόκαμπου, η νευρωνική αναπαράσταση ενός οικείου περιβάλλοντος στον οπισθοσπληνιακό φλοιό επαναλαμβάνεται σταδιακά με επαναλαμβανόμενες επανεκθέσεις. Ωστόσο, αυτό δεν αποκλείει το γεγονός ότι άλλες περιοχές του φλοιού μπορεί να ανακάμψουν με ταχύτερο ρυθμό. Επιπλέον, οι ανταλλαγές μεταξύ κατανεμημένων περιοχών μπορεί να συμβάλουν σε αυτήν την ανάκτηση, η οποία δεν μπορεί να προσδιοριστεί εκτός εάν αξιολογηθούν δύο ή περισσότερες περιοχές ταυτόχρονα. Ο τρόπος με τον οποίο τα ίχνη της χωρικής μνήμης διατηρούνται και «επαναενισχύονται» σε διάφορες περιοχές του φλοιού, μετά την απώλεια του ιππόκαμπου, μένει επομένως να προσδιοριστεί.

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ

Ευχαριστούμε τον Dr. M. Mohajerani για την επίβλεψη/διαχείριση του μικροσκοπίου και των εγκαταστάσεων αναπαραγωγής ζώων, την Jennifer Tarnowsky για την υποστήριξη υλικοτεχνικής υποστήριξης, τη Valerie Lapointe και τον Karim Ali για την τεχνική υποστήριξη και την WestGrid και την Compute Canada για την υποστήριξη πληροφορικής. Η BLM αναγνωρίζει τη χρηματοδότηση από το NIH Research ProjectGrant Program (R01) [αρ. NS121764], Defense Advanced Research Projects Agency (DARPA) [αρ. HR0011-18-2-0021], Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC) [αρ. 1631465], και το Canadian Institutes of Health Research (CIHR) [αρ. PJT 156040]. Το HC υποστηρίζεται από το Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Υποτροφιών του Καναδά για Διδακτορικό Πρόγραμμα (NSERC CGS-D).

ΣΥΝΕΙΣΦΟΡΕΣ ΣΥΓΓΡΑΦΕΩΝ

Το IME και η BLM δημιούργησαν το πείραμα. Το IME και το ARN πραγματοποίησαν τα πειράματα και συνέλεξαν τα δεδομένα. Τα IME, HC και BLM ανέλυσαν και ερμήνευσαν τα δεδομένα. Οι IME, HC και BLM έγραψαν το χειρόγραφο, το οποίο όλοι οι συγγραφείς βοήθησαν στην αναθεώρηση.

ΔΗΛΩΣΗ ΣΥΜΦΕΡΟΝΤΩΝ

Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι δεν έχουν ανταγωνιστικά συμφέροντα.

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΑΝΑΦΟΡΕΣ

1. Scoville, WB, and Milner, Β. (1957). Απώλεια πρόσφατης μνήμης μετά από αμφοτερόπλευρες ιπποκαμπικές βλάβες. J. Neurol. Neurosurg.Psychiatry 20, 11–21.https://doi.org/10.1136/jnnp.20.1.11.

2. Yonelinas, AP, Kroll, NEA, Quamme, JR, Lazzara, MM, Sauve´, MJ, Widaman, KF και Knight, RT (2002). Επιδράσεις εκτεταμένης βλάβης του κροταφικού λοβού ή ήπιας υποξίας στην ανάμνηση και την εξοικείωση. Nat.Neurosci. 5, 1236–1241.https://doi.org/10.1038/nn961.

3. Schwindel, CD, και McNaughton, BL (2011). Αλληλεπιδράσεις ιππόκαμπου-φλοιού και η δυναμική της ιχνηλάτησης της μνήμης. Επαιτώ. Brain Res. 193, 163–177.https://doi.org/10.1016/B978-0-444-53839-0.00011-9.

4. McNaughton, BL (2010). Φλοιικές ιεραρχίες, ύπνος και εξαγωγή γνώσης από τη μνήμη. Artif. Intell. 174.205–214.https://doi.org/10.1016/j.artint.2009.11.013.

5. Teyler, TJ, and DiScenna, Ρ. (1986). Θεωρία ευρετηρίασης της ιπποκαμπικής μνήμης. Συμπεριφορά. Neurosci. 100, 147–154. https://doi.org/10.1037/0735-7044.100.2.147.6. Teyler, TJ και Rudy, JW (2007). Θεωρία της ιπποκαμπικής ευρετηρίασης και επεισοδική μνήμη: ενημέρωση του ευρετηρίου. Hippocampus17, 1158–1169.https://doi.org/10.1002/hipo.20350.

7. Leutgeb, S., Leutgeb, JK, Barnes, CA, Moser, EI, McNaughton, BL και Moser, M.-B. (2005). Ανεξάρτητοι κώδικες για χωρική και επεισοδιακή μνήμη σε ιπποκαμπικά νευρωνικά σύνολα. Science 309, 619–623.https://doi.org/10.1126/science.1114037.

8. Sutherland, RJ, and Lehmann, H. (2011). Εναλλακτικές αντιλήψεις για την παγίωση της μνήμης και ο ρόλος του ιππόκαμπου σε επίπεδο συστημάτων στα τρωκτικά. Curr. Γνώμη. Neurobiol. 21, 446–451.https://doi.org/10.1016/j.conb.2011.04.007.

9. Frankland, PW, and Bontempi, B. (2005). Η οργάνωση πρόσφατων και απομακρυσμένων αναμνήσεων. Σεβ. Neurosci. 6, 119–130. https://doi.org/10.1038/nrn1607.10. Marr, D. (1970). Μια θεωρία για τον εγκεφαλικό νεοφλοιό. Proc. R. Soc. Lond. Β ΒίοΙ. Sci. 176.161–234.

For more information:1950477648nn@gmail.com