Κατανόηση των ρόλων της κεντρικής και αυτόνομης δραστηριότητας κατά τη διάρκεια του ύπνου στη βελτίωση της μνήμης εργασίας και της επεισοδιακής μνήμης Μέρος 2

Ο ύπνος διαμορφώνει τη δραστηριότητα ANS

Η μετάβαση από τον ξύπνιο στον ύπνο προκαλεί τη μεγαλύτερη μετατόπιση στην αυτόνομη δραστηριότητα που βιώνουμε καθημερινά. Ο ύπνος δεν είναι ένα ενιαίο γεγονός και ο χαρακτηρισμός του σε οργανωμένα στάδια δείχνει συγκεκριμένα προφίλ στην κεντρική και αυτόνομη δραστηριότητα σε κάθε στάδιο. Κατά τη διάρκεια μιας νύχτας ύπνου, ο ανθρώπινος εγκέφαλος διέρχεται από δύο κύριες φάσεις: NREM και ύπνο ταχείας κίνησης των ματιών (REM).

Τα τελευταία χρόνια, η σύνδεση μεταξύ ύπνου και μνήμης έχει προσελκύσει μεγάλη προσοχή από τους ερευνητές. Έρευνες δείχνουν ότι ο ύπνος παίζει σημαντικό ρόλο στη λειτουργία της μνήμης των ανθρώπων.

Ο ύπνος του ανθρώπου χωρίζεται σε δύο καταστάσεις: REM (ύπνος με γρήγορη κίνηση των ματιών) και NREM (ύπνος χωρίς γρήγορη κίνηση των ματιών). Μεταξύ αυτών, ο ύπνος NREM είναι ένα πολύ σημαντικό στάδιο, το οποίο περιλαμβάνει τέσσερα στάδια: ένα, δύο και τρία.

Κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM, ο ανθρώπινος εγκέφαλος ενισχύει τη μνήμη μέσω επαναλαμβανόμενης διέγερσης και μεταφέρει πληροφορίες στη μακροπρόθεσμη μνήμη. Ως εκ τούτου, είναι πολύ σημαντικό για τα άτομα που θέλουν να βελτιώσουν τη μνήμη τους να κοιμούνται αρκετά NREM.

Ταυτόχρονα, ο ύπνος NREM μπορεί επίσης να προωθήσει τον μεταβολισμό του σώματος, να βοηθήσει στην αποκατάσταση των λειτουργιών του σώματος και να ενισχύσει την ανοσία του σώματος. Επομένως, η εξασφάλιση επαρκούς ύπνου NREM δεν είναι μόνο ευεργετική για τη βελτίωση της μνήμης αλλά και απαραίτητη προϋπόθεση για τη διατήρηση της καλής υγείας.

Για να εξασφαλίσουμε επαρκή ύπνο NREM, θα πρέπει να αναπτύξουμε καλές συνήθειες ύπνου, όπως ο έλεγχος της ώρας του δείπνου και η μείωση της έντονης άσκησης και των έντονων βραδινών δραστηριοτήτων. Επιπλέον, η χαλάρωση πριν πέσουμε για ύπνο μπορεί να μας βοηθήσει να μπούμε στον ύπνο NREM πιο γρήγορα.

Συνολικά, ο ύπνος NREM παίζει έναν απαραίτητο και σημαντικό ρόλο στην ανθρώπινη μνήμη και τη σωματική υγεία. Η βελτίωση της ποιότητας του ύπνου και η διασφάλιση επαρκούς ύπνου NREM θα έχει θετικό αντίκτυπο στη ζωή και την εργασία μας. Ας ξεκινήσουμε τώρα να αναπτύσσουμε υγιεινές συνήθειες ύπνου και να καλωσορίσουμε ένα καλύτερο αύριο! Μπορεί να φανεί ότι πρέπει να βελτιώσουμε τη μνήμη μας. Το Cistanche deserticola μπορεί να βελτιώσει σημαντικά τη μνήμη επειδή το Cistanche deserticola είναι ένα παραδοσιακό κινέζικο φαρμακευτικό υλικό με πολλά μοναδικά αποτελέσματα, ένα από τα οποία είναι η βελτίωση της μνήμης. Η αποτελεσματικότητα του κιμά προέρχεται από τα διάφορα ενεργά συστατικά που περιέχει, όπως οξύ, πολυσακχαρίτες, φλαβονοειδή κ.λπ. Αυτά τα συστατικά μπορούν να προάγουν την υγεία του εγκεφάλου με διάφορους τρόπους.

Κάντε κλικ στο Μάθετε 10 τρόπους για να βελτιώσετε τη μνήμη

Ο ύπνος NREM χωρίζεται περαιτέρω σε στάδια 1, 2 και 3 (ή ύπνος αργών κυμάτων) (53). Ο ύπνος στο στάδιο 1 είναι μια μεταβατική κατάσταση από τον ξύπνιο στον ύπνο, που αποτελεί το 3% του νυχτερινού ύπνου των ενηλίκων. Περίπου το 60% του ύπνου των ενηλίκων είναι ύπνος σταδίου 2, ο οποίος χαρακτηρίζεται από ευδιάκριτα ηλεκτροφυσιολογικά συμβάντα που ονομάζονται άτρακτοι ύπνου και συμπλέγματα Κ. Το στάδιο 3, ή ύπνος αργών κυμάτων (SWS), αποτελεί περίπου το 20% του ύπνου και χαρακτηρίζεται από αργές, υψηλού πλάτους ταλαντώσεις που ονομάζονται αργές ταλαντώσεις (SOs,<1 Hz) and slow-wave activity (SWA, 0.5 to 2 Hz). In NREM sleep, cholinergic systems in the brainstem and forebrain become markedly less active; firing rates of LC–NE and serotonergic Raphe neurons are also reduced, compared to waking levels
(54). 

Ωστόσο, το συμβατικό δόγμα σχετικά με τη σχετική ηρεμία των νευρώνων LC-NE κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM έχει αμφισβητηθεί από στοιχεία παροδικής αύξησης της δραστηριότητας LC-NE κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM (55). Μια μελέτη ταυτόχρονου ηλεκτροεγκεφαλογράμματος (EEG)–λειτουργικής μαγνητικής τομογραφίας (fMRI) σε ανθρώπους αποκάλυψε περαιτέρω ότι η αυξημένη φασική δραστηριότητα του πυρήνα LC σχετίζεται χρονικά με τις μεταβάσεις SO από κάτω προς τα πάνω (55, 56), υποδηλώνοντας μια πιο περίπλοκη δυναμική νευροδιαμορφωτή κατά τη διάρκεια ύπνος NREM. Η δραστηριότητα των νευρώνων LC-NE κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM είναι δυνητικά σημαντική για την κατανόηση του πώς η αυτόνομη δραστηριότητα κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου ύπνου μπορεί να συμβάλει στη γνωστική ενίσχυση.

Μετά από μια περίοδο SWS, ο εγκέφαλος μετατοπίζεται σε ύπνο REM, ο οποίος αποτελεί περίπου το 20% του ανθρώπινου ύπνου και χαρακτηρίζεται από ξαφνικές εκρήξεις οφθαλμικών κινήσεων και ταχύτερα, χαμηλού πλάτους άλφα (8 έως 12 Hz) και θήτα (4 έως 8 Hz) ταλαντώσεις. Κατά τη διάρκεια του ύπνου REM, και οι δύο αμινεργικοί πληθυσμοί αναστέλλονται έντονα, ενώ τα χολινεργικά συστήματα γίνονται πιο ενεργά σε σύγκριση με τα επίπεδα εγρήγορσης (57). Η μετάβαση στο στάδιο 2, το SWS και το REM πραγματοποιείται σε κύκλους 90- έως 100-λεπτών κατά τη διάρκεια της νύχτας, με το πρώτο μισό της νύχτας να κυριαρχείται από το SWS και το δεύτερο μισό της νύχτας από τον ύπνο REM (58).

Σε περιφερειακές θέσεις, η μετάβαση από την εγρήγορση στο SWS σχετίζεται με σημαντική πτώση στον καρδιακό ρυθμό και την αρτηριακή πίεση, καθώς και με αυξημένη κυριαρχία του HF-HRV (59, 60). Η πτώση της αρτηριακής πίεσης κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM σε σύγκριση με την εγρήγορση είναι ευεργετική για την καρδιαγγειακή υγεία, οδηγώντας ορισμένους ειδικούς να περιγράψουν τον ύπνο ως «καρδιαγγειακές διακοπές» (61). Το SWS, ειδικότερα, είναι μια περίοδος καρδιαγγειακής ηρεμίας και μπορεί να αντιπροσωπεύει μια ευκαιρία για το καρδιαγγειακό σύστημα να αναρρώσει από προσβολές κατά τη διάρκεια της ημέρας, όπως οι αυξήσεις της αρτηριακής πίεσης που προκαλούνται από το στρες. Πράγματι, μια μελέτη που συνέκρινε ποσότητες SWS και υποκλινικούς δείκτες καρδιαγγειακής νόσου διαπίστωσε ότι οι συμμετέχοντες που εμφάνισαν μεγαλύτερο SWS εμφάνισαν χαμηλότερους δείκτες καρδιαγγειακής νόσου μετά από καρδιαγγειακό στρες (62), υποδηλώνοντας ότι το SWS μπορεί να ρυθμίσει τις αυτόνομες αποκρίσεις στο ημερήσιο στρες που μπορεί να τροποποιήσει τον κίνδυνο ασθένειας.

Επιπλέον, ο ύπνος, και όχι οι κιρκαδικές επιδράσεις, φαίνεται να επηρεάζει τη δραστηριότητα του ANS, καθώς παρόμοια προφίλ HRV έχουν αποδειχθεί στον ημερήσιο και τον νυχτερινό ύπνο (63), γεγονός που μπορεί επίσης να υποδεικνύει ότι ο ημερήσιος μεσημεριανός ύπνος χρησιμεύει ως μίνι καρδιαγγειακές διακοπές. Επιπλέον, μια μελέτη που συνέκρινε τα προφίλ HRV κατά τη διάρκεια ενός 50-λεπτού μεσημεριανού ύπνου με την ανάπαυση ξύπνιου σε ύπτια θέση ανέφερε παρασυμπαθητική κυριαρχία μόνο κατά τη διάρκεια του ύπνου και όχι κατά τη διάρκεια της ήσυχης ανάπαυσης, υποδεικνύοντας ότι τα καρδιαγγειακά οφέλη είναι ειδικά για τον ύπνο (64).

Μελέτες έχουν αποκαλύψει μια σταθερή αλληλεξάρτηση μεταξύ της δραστηριότητας της καρδιάς και του εγκεφάλου, με προσωρινά συμπίπτουσες αλλαγές στην ισχύ του Δέλτα EEG (0.5 έως 4 Hz) και στη δραστηριότητα του ANS (65-70). Οι διαμορφώσεις στο HRV συνδέονται τόσο στενά με την έναρξη του SWS που μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως παράμετρος για την αυτόματη ανίχνευση SWS (71). Επιπλέον, η ισχύς ζώνης δέλτα, ένας δείκτης της ομοιοστατικής κίνησης ύπνου που διαχέεται σε διαδοχικές περιόδους NREM, δείχνει αντίστροφη σύζευξη με την αναλογία LF/(LF+HF) κατά τη διάρκεια του νυχτερινού ύπνου. Γενικά, η αναλογία LF/(LF+HF) αυξάνεται κατά τη διάρκεια του ύπνου REM και μειώνεται κατά τη διάρκεια του ύπνου SWS (Εικ. 1Α) (66), υποδεικνύοντας μεγαλύτερη συμπαθητική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του ύπνου REM, με τα επίπεδα καρδιακού ρυθμού και αρτηριακής πίεσης να φτάνουν σε τιμές παρόμοιες με αυτές του εγρήγορσης (72 ).

Η παρασυμπαθητική/πνευμονογαστρική δραστηριότητα κατά τον ύπνο NREM και η συμπαθητική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του ύπνου REM μπορεί να υπερβαίνουν τα μέσα επίπεδα ήρεμης εγρήγορσης (72). Το Σχ. 1Β δείχνει το φάσμα ισχύος των διαστημάτων RR κατά τη διάρκεια αθόρυβης αφύπνισης, σταδίου 2, SWS και ύπνου REM (Εικ. 1Β) (73). Πιο πρόσφατα, η αιτιολογικά αυξημένη SWA μέσω ακουστικής διέγερσης SOs οδήγησε σε αυξημένη πνευμονογαστρική δραστηριότητα (μετρούμενη με HF-HRV και SDNN) κατά τη διάρκεια του SWS σε σύγκριση με την ψευδή διέγερση (74), υποδηλώνοντας μια ισχυρή αλληλεξάρτηση μεταξύ της πνευμονογαστρικής δραστηριότητας και των αργών ταλαντωτικών συμβάντων EEG κατά τη διάρκεια SWS.

Λαμβάνοντας υπόψη πιο ακριβή χρονικά επίπεδα ανάλυσης, έχει αποδειχθεί σύζευξη μεταξύ μεμονωμένων συμβάντων ANS και CNS, όπως καρδιακοί παλμοί και EEG SO σε βαθύ ύπνο (75). Χρησιμοποιώντας μια προσέγγιση διασταυρούμενης συσχέτισης, οι Thomas et al. (69) έδειξε μια χρονική σχέση μεταξύ SWA και καρδιοπνευμονικής σύζευξης υψηλής συχνότητας (0.1 έως 0.4 Hz), ενός βιοδείκτη σταθερού ύπνου που προέρχεται από ΗΚΓ, κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM. Αρκετές μελέτες έχουν επίσης αναφέρει σχετικά με τη σύζευξη μεταξύ αυτόνομων και κεντρικών συμβάντων όπου οι σύντομες εκρήξεις καρδιακού παλμού συμπίπτουν προσωρινά με παροδικές αυξήσεις στα SOs κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM (73, 76). Οι Rembado et al. κατέγραψαν δυναμικά που προκαλούνται από πνευμονογαστροειδή, που εκδηλώνονται ως οι προσαγωγοί του πνευμονογαστρικού στον εγκεφαλικό φλοιό σε αποκρίσεις στο VNS, σε εγκεφάλους πιθήκων μακάκου κατά τη διάρκεια διαφορετικών καταστάσεων συνείδησης (77). Τα δυναμικά που προκαλούνται από πνευμονογαστρικό αναφέρθηκαν ότι ήταν 300 έως 500% μεγαλύτερα κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM, σε σύγκριση με τον ύπνο και την εγρήγορση REM (Εικ. 1C) (77) και, κρίσιμα, τα δυναμικά που προκαλούνται από τον πνευμονογαστρικό κατά τη διάρκεια του NREM ήταν μεγαλύτερα για ερεθίσματα που παραδόθηκαν σε εκπολωμένους φάση των συνεχιζόμενων ταλαντώσεων δέλτα, υποδηλώνοντας μια στενή χρονική σύζευξη μεταξύ συμβάντων ANS και CNS. Αυτά τα ευρήματα καταδεικνύουν ότι η δυναμική του CNS-ANS υποστηρίζει την αλληλεξάρτηση μεταξύ της λειτουργίας του φλοιού και της καρδιάς κατά τη διάρκεια του ύπνου. Επιπλέον, σε συνδυασμό με τα ευρήματα από μελέτες HRV, οι φυσικές αυξήσεις στην παρασυμπαθητική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του SWS υποδηλώνουν ότι τα προφίλ HRV κατά τη διάρκεια του ύπνου μπορεί να ευθύνονται για κάποιο βαθμό γνωστικής ενίσχυσης.

Τόσο το SWS όσο και το Vagal Tone Benefit WM

Σε σύγκριση με την εγρήγορση, ο ύπνος μεταξύ των προπονήσεων WM μπορεί να είναι κρίσιμος για τη βελτίωση της απόδοσης του WM (78–82), πιθανώς λόγω της επίδρασης των SO (83–85) (Παράρτημα SI, Εικ. S2A). Επιπλέον, μια πρόσφατη μελέτη που χρησιμοποιεί ακουστική διέγερση SO κατά τη διάρκεια του νυχτερινού ύπνου ανέφερε ότι η διέγερση βελτίωσε το WM ως αποτέλεσμα του ενισχυμένου SWA, σε σύγκριση με άτομα των οποίων το SWA δεν ήταν ενισχυμένο (86). Ωστόσο, δεν βρίσκουν όλες οι μελέτες θετική συσχέτιση μεταξύ των χαρακτηριστικών EEG της βελτίωσης SWS και WM (78, 81). Ένας πιθανός λόγος για την έλλειψη συνεπών ευρημάτων μπορεί εν μέρει να σχετίζεται με το γεγονός ότι λίγες μελέτες μετρούν τη δραστηριότητα του ANS κατά τη διάρκεια του ύπνου και επομένως χάνουν τη συμβολή του ANS στην αλλαγή απόδοσης. Μια πρόσφατη μελέτη αντιπροσώπευε τόσο την αυτόνομη όσο και την κεντρική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια μιας περιόδου ύπνου κατά την οποία το WM των ατόμων δοκιμάστηκε πριν και μετά από μια περίοδο ύπνου (78) (Παράρτημα SI, Εικ. S2B). Σε αυτή τη μελέτη, οι συμμετέχοντες εκτέλεσαν την εργασία λειτουργικής έκτασης το πρωί και το βράδυ. Κατά τη διάρκεια της περιόδου ενδιαφέροντος, τα υποκείμενα είτε βίωσαν έναν υπνάκο είτε ήρεμο ξύπνημα με καταγεγραμμένο ΗΕΓ και ΗΚΓ (78). Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το HF-HRV κατά τη διάρκεια του SWS προέβλεψε βελτίωση του WM σε υγιείς νεαρούς ενήλικες, σε μεγαλύτερο βαθμό από το HF-HRV κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης ή από άλλα χαρακτηριστικά SWS, συμπεριλαμβανομένων των SOs ή SWA. Αυτά τα ευρήματα υποδεικνύουν ότι μαζί με τα συμβάντα EEG του SWS, η φυσικά αυξημένη πνευμονογαστρική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του SWS υποστηρίζει επίσης τη βελτίωση της WM σε νεαρούς ενήλικες.

Αν και οι εξαρτώμενοι από τον ύπνο μηχανισμοί των βελτιώσεων του WM παραμένουν αόριστοι, με βάση την τρέχουσα εικόνα, τα SOs και η δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού μπορεί να διευκολύνουν τη βελτίωση του WM αυξάνοντας την προμετωπιαία αποτελεσματικότητα και την αυτοματοποίηση στα προμετωπιαία-υποφλοιώδη ανασταλτικά δίκτυα. Συγκεκριμένα, οι εισροές του πνευμονογαστρικού αυξάνουν τη δραστηριότητα της προμετωπιαίας φασικής-ΝΕ ενώ τα SO ρυθμίζουν προς τα πάνω την ενίσχυση της φλοιικής σύναψης. Πιο ενδιαφέρον, οι Eschenko et al. έδειξε ότι οι νευρώνες LC πυροδοτούν κατά τη μετάβαση από κάτω προς τα πάνω, ενώ οι έσω προμετωπιαίοι νευρώνες πυροδοτούνται στην κορυφή των SOs (87), που αντιστοιχεί στον χρόνο της μέγιστης διεγερσιμότητας του φλοιού κατά τη διάρκεια των ανοδικών καταστάσεων, υποδηλώνοντας ότι στις αλληλεπιδράσεις προμετωπιαίου-LC, το LC οδηγεί την προμετωπιαία δραστηριότητα. Έχει υποτεθεί ότι τα SO ενισχύουν τις συνάψεις που ήταν καταθλιπτικές λόγω της επίμονης δραστηριότητας κατά τη διάρκεια της προηγούμενης ημέρας και ότι η ενίσχυση παρέχει μια φυσιολογική βάση για τη βελτίωση της μνήμης που εξαρτάται από τον ύπνο (88). Συνολικά, τα βέλτιστα επίπεδα NE κατά τη διάρκεια του ύπνου μπορεί να υποστηρίξουν την απόδοση της WM την επόμενη μέρα, ενισχύοντας την προμετωπιαία δραστηριότητα της WM και ενισχύοντας έτσι την αποτελεσματικότητα της WM προμετωπιαίας-ραβδωτού σώματος.

Μια άλλη πιθανότητα είναι ότι τα SOs και η πνευμονογαστρική δραστηριότητα διευκολύνουν το WM με την κάθαρση των πλακών ταυ/βήτα-αμυλοειδούς στα δίκτυα προμετωπιαίας-υποφλοιώδους εκτελεστικής λειτουργίας, που καθοδηγούνται από τη φασική δραστηριότητα LC-NE (προσαγωγείς παραμυθένιων παραγόντων) και SOs (35). Ακόμη και μεταξύ των ατόμων που αποδίδουν εντός του φυσιολογικού εύρους της γνωστικής λειτουργίας, η συσσώρευση μεσοχρονικής ταυ σχετίζεται με χειρότερη γνωστική απόδοση (89). Αυτή η μελέτη χρησιμοποίησε ένα τυποποιημένο τεστ για τη μέτρηση της γνωστικής απόδοσης, το οποίο δεν μας επιτρέπει να διαχωρίσουμε την επίδραση του tau στο WM per se. Απαιτείται περαιτέρω έρευνα για να γίνει κατανοητό εάν η γλυφική ​​κάθαρση εμπλέκεται πραγματικά με τις καθημερινές βελτιώσεις του WM που εξαρτώνται από τον ύπνο στον υγιή εγκέφαλο ή εάν μπορεί να εμπλέκονται και άλλοι μηχανισμοί, συμπεριλαμβανομένης της αποκατάστασης της συναπτικής ομοιόστασης με τη μεσολάβηση SO (90) ή της αύξησης μέγιστη συναπτική αποτελεσματικότητα (91).

Περνάμε τώρα στο ερώτημα του LTM, για το οποίο άφθονα στοιχεία υποστηρίζουν τον ρόλο του SWS ειδικά στην εδραίωση των επεισοδιακών αναμνήσεων που εξαρτώνται από τον ιππόκαμπο. Ωστόσο, τα στοιχεία για τον πιθανό ρόλο της δραστηριότητας του ANS κατά τη διάρκεια του ύπνου σε αυτή τη διαδικασία παραμένουν ελάχιστα, ένα κενό που μπορεί να έχει επεξηγηματική αξία.

Συνεισφορές CNS και ANS στη μακροπρόθεσμη μνήμη

Η εξαρτώμενη από τον ιππόκαμπο, επεισοδιακή μνήμη αναφέρεται στη συνειδητή ανάκληση πληροφοριών που αφορούν τον χρόνο και τον τόπο απόκτησης (92). Μια αυξανόμενη βιβλιογραφία υποστηρίζει τον ρόλο του ύπνου στην εδραίωση των επεισοδιακών αναμνήσεων και έχει εντοπίσει έναν κρίσιμο ρόλο για συγκεκριμένα ηλεκτροφυσιολογικά συμβάντα κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM (93). Αν και υπάρχει μεγάλη συζήτηση για το πώς οι πρόσφατες εμπειρίες αντιπροσωπεύονται και μετασχηματίζονται σε φλοιώδεις και υποφλοιώδεις μακροπρόθεσμες αποθήκες (94–96), υπάρχει συναίνεση ότι ο ιππόκαμπος είναι ένα σύστημα γρήγορης εκμάθησης που συνδέει τις πρόσφατες εμπειρίες σε αναπαραστάσεις σε διαφορετικούς φλοιώδεις δομές κατά την κωδικοποίηση (93).

Κατά τη διάρκεια της ενοποίησης, η επαναλαμβανόμενη επανενεργοποίηση σταθεροποιεί και ενισχύει τα ίχνη της μνήμης, με τον ύπνο να είναι η βέλτιστη περίοδος εκτός σύνδεσης για ενοποίηση, καθώς διευκολύνει το διάλογο μεταξύ του ιππόκαμπου και του νεοφλοιού (93). Συγκεκριμένα, κατά τη διάρκεια του ύπνου NREM, το ίχνος μνήμης ενεργοποιείται ξανά από κυματισμούς ιππόκαμπου αιχμηρού κύματος φωλιασμένοι μέσα στις θαλαμικές ατράκτους, οι οποίοι με τη σειρά τους φωλιάζουν στη μετάβαση από κάτω προς τα πάνω του SO, παρέχοντας μια οδό για νευρική επικοινωνία μεταξύ νεοφλοιώδους και ιπποκάμπου κυττάρου. συνελεύσεις. Πρόσφατα αναγνωρίστηκε ότι οι άτρακτοι παίζουν έναν αιτιολογικό ρόλο στην εξαρτώμενη από τον ιππόκαμπο παγίωση της μνήμης μέσω της φαρμακολογίας (97) και της στοχευμένης επανενεργοποίησης της μνήμης (98). Οι Mednick et al. (97) συνέκρινε τη ζολπιδέμη, έναν αγωνιστή GABA-A βραχείας δράσης, με ένα εικονικό φάρμακο και ένα θετικό υπνωτικό μάρτυρα (sodium oxybate) κατά τη διάρκεια μιας νύχτας ύπνου. Σε σύγκριση με τους μάρτυρες, η ζολπιδέμη αύξησε τις ατράκτους του ύπνου και ενίσχυσε την εξαρτώμενη από τον ιππόκαμπο, επεισοδιακή λεκτική μνήμη και ο άξονας ενίσχυσε τις βελτιώσεις της μνήμης. Άλλες φαρμακολογικές μελέτες έχουν επιβεβαιώσει αυτά τα ευρήματα (99), υποδηλώνοντας ότι οι GABAergic διαμορφώσεις του θαλαμοφλοιικού δικτύου είναι σημαντικές για το σχηματισμό LTM.

Παρά τον αυξανόμενο κατάλογο μελετών που καταδεικνύουν ρόλο για τη δραστηριότητα του ANS στην εκτελεστική λειτουργία και το WM, οι σύνδεσμοι με το LTM αναφέρονται αραιά και καμία μελέτη δεν έχει επιβεβαιώσει έναν ρόλο για το ANS κατά τη διάρκεια του ύπνου σε ειδικά εξαρτώμενα από τον ιππόκαμπο επεισοδιακά LTM. Μια μελέτη έδειξε ότι η ολονύκτια βελτίωση στη μη εξαρτώμενη από τον ιππόκαμπο διαδικαστική μνήμη συσχετίστηκε με το LF-HRV και το SDNN κατά τη διάρκεια του ύπνου (100). Επιπλέον, η παρασυμπαθητική δραστηριότητα (HF-HRV) κατά τη διάρκεια του ύπνου REM προέβλεψε έντονα τη βελτίωση στην άρρητη εκκίνηση σε μια εργασία δημιουργικότητας (101). Μελέτες που εξετάζουν τον αντίκτυπο του HRV κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης στο επεισοδιακό LTM δείχνουν επίσης μικτά αποτελέσματα. Μια μελέτη έδειξε ότι τα άτομα με κακή αυτόνομη λειτουργία του πνευμονογαστρικού (χαμηλό HRV ηρεμίας) εμφανίζουν μεγαλύτερα σφάλματα ψευδούς μνήμης (102). Επιπλέον, ο καρδιακός πνευμονογαστρικός τόνος έχει αποδειχθεί ότι συσχετίζεται θετικά με καλύτερη μνήμη για συναισθηματικά φορτισμένα ερεθίσματα (103, 104), αν και δεν έχει σχέση με τη μνήμη για ουδέτερα ερεθίσματα. Αντίθετα, αρκετές μελέτες έδειξαν ότι το HRV κατά τη διάρκεια της εγρήγορσης δεν προβλέπει την απόδοση της επεισοδιακής μνήμης (105-107). Συνολικά, η αναδυόμενη εικόνα του ρόλου των εισροών CNS και ANS για τη γνωστική ενίσχυση είναι ότι το SWS είναι μια βέλτιστη εγκεφαλική κατάσταση για τη σταθεροποίηση επεισοδιακών, μακροπρόθεσμων, μη συναισθηματικών αναμνήσεων, καθώς και για τη βελτίωση της εκτελεστικής λειτουργίας, αλλά όχι αναγκαστικά μέσω των ίδιων μηχανισμών.

Πώς να αλληλεπιδρούν η εργάσιμη και η μακροπρόθεσμη μνήμη κατά τη διάρκεια του ύπνου;
Ενώ οι μελέτες έχουν δείξει ότι τόσο το SWS (συμπεριλαμβανομένων των SWA και SOs) όσο και η πνευμονογαστρική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του SWS συμβάλλουν στο WM και ότι τα σύμπλοκα SO-ατράκτου-κυματισμού συμβάλλουν στην επεισοδιακή LTM, η σχέση μεταξύ WM και επεισοδιακής LTM παραμένει ασαφής. Από τη μία πλευρά, οι μελέτες έχουν δείξει θετικές συσχετίσεις μεταξύ WM και LTM, έτσι ώστε το WM αυξάνει την αναγνώριση LTM και η χωρητικότητα WM περιορίζει την κωδικοποίηση LTM (108). Από την άλλη πλευρά, οι Hoskin et al. έδειξε ότι η επεισοδιακή επανενεργοποίηση της μνήμης κατά τη διάρκεια της αφύπνισης παρεμβαίνει στη συντήρηση του WM (109). Συγκεκριμένα, οι συμμετέχοντες έμαθαν λίστες λέξεων και είτε υποβλήθηκαν σε έλεγχο αμέσως μετά την κωδικοποίηση (βραχυπρόθεσμης WM) είτε πραγματοποίησαν μια εργασία αποσπάσεως της προσοχής κατά την οποία αποκαταστάθηκε η επεισοδιακή μνήμη (Επανενεργοποίηση LTM). Έδειξαν ότι η περίοδος καθυστέρησης εισήγαγε πρόσθετες πληροφορίες που επηρέασαν αρνητικά τη συντήρηση του WM. Αυτό υποδηλώνει ότι τα μοτίβα συντονισμένης δραστηριότητας σε ένα ευρύ φάσμα περιοχών του φλοιού, συμπεριλαμβανομένου του προμετωπιαίου φλοιού, που ενεργοποιούνται από την επανενεργοποίηση της μνήμης μπορεί να κλέψουν πόρους από τη συντήρηση του WM. Έτσι, η WM και η επεισοδιακή μνήμη μπορεί να υποστηρίζονται από ξεχωριστούς και δυνητικά ανταγωνιστικούς νευρωνικούς μηχανισμούς, δηλαδή, το LC-NE προμετωπιαίο-υποφλοιώδες δίκτυο και το GABAergic θαλαμοφλοιώδης ιππόκαμπος δίκτυο, αντίστοιχα.

Σε νευροτροποποιητικό επίπεδο, μαζί με την ενίσχυση LC-NE του WM (μελέτες VNS), μελέτες σε ζώα έχουν εμπλακεί αυτό το σύστημα κατά τη διάρκεια και αμέσως μετά την κωδικοποίηση νέων εμπειριών (110, 111) και στην εξαρτώμενη από την αφύπνιση γονιδιακή έκφραση που ρυθμίζει τη συναπτική ενίσχυση που υποστηρίζει τη μάθηση ( 112). Ωστόσο, ενώ η αναστρέψιμη αδρανοποίηση του LC κατά τη διάρκεια της εργασίας του λαβύρινθου νερού Morris έδειξε σημαντικές βλάβες στην κωδικοποίηση της χωρικής μνήμης και το WM, η ενοποίηση και η διατήρηση της χωρικής μνήμης δεν επηρεάστηκαν (113). Μαζί, αυτά τα ευρήματα υποδηλώνουν ότι το σύστημα LC-NE μπορεί να διαδραματίσει σημαντικό ρόλο στην πρώιμη απόκτηση νέων εμπειριών και στην αποτελεσματικότητα του γνωστικού ελέγχου, αλλά όχι στην ενοποίηση και ανάκτηση του LTM.

Στους ανθρώπους, πρόσφατα ευρήματα στη βιβλιογραφία του tVNS επιβεβαίωσαν έναν επιλεκτικό λειτουργικό ρόλο του συστήματος LC-NE στον γνωστικό έλεγχο, αλλά όχι στο LTM. Μια μετα-ανάλυση 19 μελετών tVNS (114) έδειξε σημαντικές επιδράσεις του οξέος tVNS στον γνωστικό ανασταλτικό έλεγχο, ιδιαίτερα καθώς αυξάνεται η δυσκολία εργασίας, αλλά δεν υπάρχουν στοιχεία που να υποστηρίζουν την αποτελεσματικότητα του tVNS στην απόδοση LTM, την προσοχή ή άλλους γνωστικούς τομείς. Συγκεκριμένα, οι Mertens et al. (115) διαπίστωσαν ότι το tVNS δεν επηρέασε ούτε την άμεση ούτε την καθυστερημένη μνήμη αναγνώρισης λέξεων σε νεαρούς και μεσήλικες ενήλικες. Επιπλέον, χρησιμοποιώντας τη φαρμακολογία, οι Lozano-Soldevilla et al. (116) χορήγησε μια GABAergic βενζοδιαζεπίνη (λοραζεπάμη) σε υγιείς ενήλικες και ανέφερε δοσοεξαρτώμενες μειώσεις στο WM, λόγω μειωμένης ισχύος γάμμα και άλφα, υποδηλώνοντας μια ανταγωνιστική σχέση μεταξύ GABA και LC-NE προμετωπιαίας-υποφλοιώδους δικτύωσης.

Ο ανταγωνισμός μεταξύ αυτών των δικτύων μπορεί να είναι ιδιαίτερα διαδεδομένος κατά τη διάρκεια του ύπνου εκτός σύνδεσης (117, 118). Κατά τη διάρκεια των κυματισμών του ιππόκαμπου, των υπογραφών της επανάληψης LTM και της ενοποίησης, οι Logothetis et al. (117) κατέδειξαν απενεργοποιήσεις σε περιοχές του εγκεφαλικού στελέχους που ρυθμίζουν το ANS. Αυτά τα συναρπαστικά αποτελέσματα μπορεί να σημαίνουν ότι κατά τη διάρκεια της ενοποίησης μνήμης που εξαρτάται από τον ύπνο, τα σύμπλοκα κυματισμού/ατράκτου μπορεί να ενορχηστρώνουν μια προνομιακή κατάσταση αλληλεπίδρασης μεταξύ του ιππόκαμπου και του φλοιού αποσιωπώντας την έξοδο από τις περιοχές του διεγκεφαλικού, του μεσεγκεφάλου και του εγκεφαλικού στελέχους (Παράρτημα SI, Εικ. S3). Είναι ενδιαφέρον ότι η απενεργοποίηση των βασικών γαγγλίων, της περιοχής των χεριών και του φλοιού της παρεγκεφαλίδας είναι σύμφωνη με προηγούμενες ενδείξεις ανταγωνισμού μεταξύ επεισοδιακών και διαδικαστικών συστημάτων μνήμης (119). Στην αντίστροφη κατεύθυνση, οι Novitskaya et al. (118) αύξησε πειραματικά το NE με διέγερση phasic-LC και εμπόδισε τη δημιουργία φλοιωδών ατράκτων που σχετίζονται με κυματισμό, παρεμποδίζοντας έτσι τη χωρική ενοποίηση LTM. Επιπλέον, οι Marzo et al. (120) έδειξαν ότι η φασική διέγερση της LC σε αναισθητοποιημένους αρουραίους κατέστειλε παροδικά τις ατράκτους ενώ προκαλούσε συνεχή αιχμή στον έσω προμετωπιαίο φλοιό που έμοιαζε με την εξαρτώμενη από ΝΕ προμετωπιαία δραστηριότητα κατά την περίοδο καθυστέρησης των εργασιών WM. Είναι επίσης καλά τεκμηριωμένο ότι η είσοδος NE μετατοπίζει το δίκτυο του θαλαμοφλοιού από μια συγχρονισμένη κατάσταση που σχετίζεται με SOs και ατράκτους σε μια αποσυγχρονισμένη κατάσταση που χαρακτηρίζεται από αυξημένη νευρωνική απόκριση σε συναπτικές εισόδους, η οποία είναι βέλτιστη για κωδικοποίηση και αισθητηριακή επεξεργασία (121).

Έτσι, ένας αμφίδρομος, αμοιβαίος ανταγωνισμός μεταξύ θαλαμικού-ιππόκαμπου-φλοιώδους και προμετωπιαίου-υποφλοιώδους-αυτόνομου συστήματος κατά τη διάρκεια του NREM μπορεί να αποτελεί τη βάση της αναφερόμενης συμπεριφορικής αντιστάθμισης μεταξύ της επεισοδιακής LTM και της WM. Για να δοκιμάσουν αυτή τη δυνατότητα, οι Chen et al. χρησιμοποίησε έναν αγωνιστή GABA-A, τη ζολπιδέμη, για να διερευνήσει την κατευθυντικότητα της αλληλεπίδρασης μεταξύ του πνευμονογαστρικού και του συστήματος ατράκτου κατά τη διάρκεια του νυχτερινού ύπνου και την επίδρασή τους στη βελτίωση της WM και στην επεισοδιακή εμπέδωση της μνήμης (122). Μαζί με την ενίσχυση της δραστηριότητας της ατράκτου και την επεισοδιακή ενοποίηση LTM, η ζολπιδέμη έδειξε επίσης καταστολή του πνευμονογαστρικού και λιγότερη βελτίωση της WM σε σύγκριση με το εικονικό φάρμακο (Παράρτημα SI, Εικ. S4A). Η δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού κατά τη διάρκεια του SWS συσχετίστηκε θετικά με τη βελτίωση του WM (Παράρτημα SI, Εικ. S4B) αλλά συσχετίστηκε αρνητικά με την κατακράτηση LTM (Παράρτημα SI, Εικ. S4C). Η αποτελεσματική εκτίμηση συνδεσιμότητας (123, 124) έδειξε ότι οι ταλαντώσεις του φλοιού στο εύρος της ατράκτου έδειξαν αιτιολογική καταστολή της αυτόνομης δραστηριότητας του πνευμονογαστρικού τόσο στις συνθήκες ζολπιδέμης όσο και σε συνθήκες εικονικού φαρμάκου, το μέγεθος της οποίας συσχετίστηκε με μια αντιστάθμιση μεταξύ ενισχυμένου επεισοδίου LTM με κόστος μειωμένη βελτίωση WM. Επιπλέον, η σύζευξη άξονα-SO συσχετίστηκε με παρόμοιο συμβιβασμό συμπεριφοράς, με μεγαλύτερη σύζευξη άξονα-SO που σχετίζεται με λιγότερη βελτίωση του WM. Αυτά τα ευρήματα συνάδουν με την αντίληψη ότι η GABAergic ιππόκαμπο-θαλαμοφλοιώδης επικοινωνία και η LC-NE μετωπική-υποφλοιώδης- αυτόνομη επικοινωνία ανταγωνίζονται για πόρους κατά τη διάρκεια του ύπνου SWS και ότι αυτή η αλληλεπίδραση μπορεί να τείνει προς την ενοποίηση LTM αυξάνοντας τις ατράκτους/σίγμα, σε αυτή την περίπτωση φαρμακολογικά. και πιθανώς άλλες μέθοδοι θα είχαν προβλέψιμα αποτελέσματα. Για παράδειγμα, υποθέτουμε ότι το VNS θα ωθούσε την αλληλεπίδραση προς την αντίθετη κατεύθυνση ενισχύοντας τη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού και τη βελτίωση του WM σε βάρος των ατράκτων σε συνδυασμό με την απόδοση SO και LTM.

Το μοντέλο διακόπτη αργής ταλάντωσης

Το μοντέλο διακόπτη αργής ταλάντωσης (Εικ. 2) προτείνει ότι ο εγκέφαλος εναλλάσσεται μεταξύ χωριστού και μη επικαλυπτόμενου Κατά τη διάρκεια της κατάστασης LTM, η ενοποίηση λαμβάνει χώρα μέσω συζευγμένων με ατράκτους SO, που οδηγεί σε αυξημένη επικοινωνία ιππόκαμπου-θαλαμοκορτικοειδούς, αυξημένα σύμπλοκα κυματισμού-ατράκτου, ενώ μειώνεται η προμετωπιαία-αυτόνομα ανασταλτικά δίκτυα. Κατά τη διάρκεια της κατάστασης WM, τα SO χωρίς ατράκτους προάγουν μεγαλύτερη νευρική αποτελεσματικότητα εντός του προμετωπιαίου-υποφλοιώδους-αυτόνομου δικτύου. Η ανταγωνιστική δυναμική μεταξύ αυτών των δικτύων καθοδηγείται θεωρητικά από μελέτες σε ζώα που δείχνουν ανταγωνιστικές σχέσεις μεταξύ των περιοχών του εγκεφάλου που ρυθμίζουν την αυτόνομη δραστηριότητα έναντι της επανάληψης μνήμης (117, 118) και στοιχεία για μια περιοδική εναλλαγή μεταξύ ατράκτων και αυτόνομης δραστηριότητας (126).

Υποθέτουμε περαιτέρω ότι οι άξονες μπορεί να λειτουργούν ως μηχανισμός πύλης που ρυθμίζει τους πόρους SO για άλλες διαδικασίες. Δεδομένου ότι το ~20% των SO κατά τη διάρκεια του NREM είναι συζευγμένες με άξονα (127), αυτό αφήνει πολλούς πόρους που πρέπει να μοιραστούν μεταξύ άλλων διεργασιών. Πρόσφατη εργασία που αναλύει τα χωροχρονικά χαρακτηριστικά των SO έχει αποδείξει ότι μπορούν να κατηγοριοποιηθούν σε τρεις τύπους, γενικές, μετωπικές και τοπικές SO, με τις παγκόσμιες SO να συνυπάρχουν συχνότερα με ατράκτους (127). Τα παγκόσμια SO έχουν αποδειχθεί ότι υποστηρίζουν επικοινωνία μεγάλης εμβέλειας, αυξάνουν τη σύζευξη ατράκτου και προβλέπουν ενοποίηση LTM (128), ενώ τα μετωπικά SO έχουν χαμηλότερο πλάτος από τα καθολικά SO, εξαπλώνονται μόνο εντός του μετωπιαίου φλοιού και μπορεί να είναι πολλά υποσχόμενοι υποψήφιοι για την τροποποίηση του προμετωπιαίου- υποφλοιώδη-αυτόνομα δίκτυα που υποστηρίζουν WM. Υποθέτουμε ότι τα μετωπιαία SOs μπορεί επίσης να είναι ένα κύμα μεταφοράς για διαδικασίες αποκατάστασης που διευκολύνουν την προμετωπιαία γλυμφατική κάθαρση, καθώς μελέτες έχουν αναφέρει ότι τα SOs συνδέονται προσωρινά και προηγούνται της εγκεφαλονωτιαίας γλυμφατικής κάθαρσης (129, 130), αλλά αυτές οι μελέτες δεν έχουν κάνει διάκριση μεταξύ των κατηγοριών SO . Τα μετωπικά SO μπορεί να ρυθμίζουν τη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού, προάγοντας έτσι τη φασική πυροδότηση νευρώνων LC και την κάθαρση ταυ (35). Μια πρόσφατη μελέτη έδειξε ότι η ακουστική διέγερση όχι μόνο ενισχύει τα μετωπιαία SOs αλλά επίσης αυξάνει τον πνευμονογαστρικό HRV (131). Μαζί, η δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού μπορεί να αυξήσει την προμετωπιαία αποτελεσματικότητα και την αυτοματοποίηση των λειτουργικών δικτύων WM με τη γλυμφατική κάθαρση που κατά προτίμηση εμφανίζεται κατά τη διάρκεια των μετωπιαίων SO. Αυτές οι εικασίες είναι πειραματικά ελεγχόμενες και απαιτείται περισσότερη έρευνα για να διευκρινιστεί περαιτέρω η περίπλοκη και δυνητικά ανταγωνιστική, δυναμική του ύπνου που υποστηρίζει ένα ευρύ φάσμα γνωστικών τομέων.

Συμπερασματικές παρατηρήσεις και μελλοντικές κατευθύνσεις

Το WM είναι η ικανότητα να διατηρείται μια μικρή ποσότητα πληροφοριών ενεργή και σχετική για μικρό χρονικό διάστημα, ενώ η επεισοδιακή μνήμη είναι μια φαινομενικά απεριόριστη τράπεζα αυτοβιογραφικών εμπειριών, καθεμία από τις οποίες μπορεί να προκληθεί ρητά. Ο ύπνος, ειδικά η εγκεφαλική δραστηριότητα κατά τη διάρκεια του SWS, έχει αποδειχθεί ότι επηρεάζει και τους δύο τύπους διαδικασιών μνήμης. Επιπλέον, η πνευμονογαστρική δραστηριότητα που μετράται με HF-HRV σχετίζεται με το WM, ενώ μελέτες που διερευνούν την επίδραση του ANS στην επεισοδιακή μνήμη δίνουν ασυνεπή αποτελέσματα. Ο μηχανισμός που διέπει τον τρόπο με τον οποίο η δραστηριότητα του ΚΝΣ και του ANS κατά τη διάρκεια του ύπνου συντονίζεται για να διευκολύνει και τους δύο τύπους γνωστικών διεργασιών είναι άγνωστος. Για να γεφυρωθεί αυτό το χάσμα, παρουσιάζουμε το Slow Oscillation Switch Model, το οποίο δηλώνει ότι ο ύπνος είναι μια ανταγωνιστική αρένα στην οποία τα επεισοδιακά LTM και WM ανταγωνίζονται για περιορισμένους πόρους. Αν και αυτό το μοντέλο πιστεύεται ότι συμβαίνει φυσικά, η εσωτερική λειτουργία του συστήματος αποκαλύπτεται πειραματικά σε μελέτες που ενισχύουν τη μία πλευρά της αντιστάθμισης (π.χ. φαρμακολογικά αυξανόμενες ατράκτους ή διεγέρσεις του LC που προκαλούνται από κυματισμούς) με προβλέψιμες μειώσεις στη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού και απόδοση WM μετά τον ύπνο ή ζεύξη κυματισμού/ατράκτου και LTM.

Εάν ο ύπνος λειτουργεί σαν διακόπτης που εναλλάσσεται μεταξύ των αυτόνομων διεργασιών LC-NE προμετωπιαίας-υποφλοιώδους και της επανάληψης GABAergic θαλαμοκλοιώδους-ιππόκαμπου, ένα ερώτημα είναι τι καθορίζει την προτεραιότητα του μηχανισμού μεταγωγής. Εξετάζουμε δύο πιθανότητες — μια φυσική περιοδική αλλαγή έναντι μιας προκατάληψης που εξαρτάται από την εμπειρία. Οι Lecci et al. (126) έδειξε ένα περιοδικό εναλλασσόμενο μοτίβο μεταξύ ριπών ατράκτου και επιταχύνσεων καρδιακού ρυθμού, που συμβαίνει κάθε 50 δευτερόλεπτα, υποστηρίζοντας την πιθανότητα οι μηχανισμοί του διακόπτη αργής ταλάντωσης να εναλλάσσονται περιοδικά υπό τονικές συνθήκες. Εναλλακτικά, η μάθηση, οι συναισθηματικές εμπειρίες, η καινοτομία ή το γνωστικό φορτίο μπορεί να καθορίσουν την ιεράρχηση. Σύμφωνα με αυτήν την ιδέα, οι πιο απαιτητικές εργασίες μνήμης δείχνουν μεγαλύτερο αριθμό ατράκτων κατά τη διάρκεια του επόμενου ύπνου (132). Ομοίως, η εντατική προπόνηση WM μπορεί να αυξήσει τα μετωπιαία SO και τη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού σε υψηλότερο βαθμό, σε σύγκριση με την λιγότερο έντονη προπόνηση WM (22, 84). Μελλοντικές μελέτες που θα διερευνήσουν τον τρόπο συντονισμού του εγκεφάλου και του σώματός μας για τον έλεγχο αυτού του διακόπτη θα επιτρέψουν την περαιτέρω κατανόηση της ανταγωνιστικής δυναμικής μεταξύ διαφορετικών τομέων μνήμης.

Το WM θεωρείται παραδοσιακά ένα μη τροποποιήσιμο χαρακτηριστικό, ωστόσο οι μελέτες εκπαίδευσης του WM έχουν δείξει ότι η εκτελεστική λειτουργία γενικά και η WM ειδικά βελτιώνεται (20), και πρόσφατες μελέτες δείχνουν ότι ο ύπνος υποστηρίζει αυτή τη βελτίωση (78, 82). Οι υποκείμενοι μηχανισμοί αυτού του οφέλους, ωστόσο, είναι ασαφείς. Επιπλέον, γνωρίζουμε ελάχιστα για το πώς τα προμετωπιαία-υποφλοιώδη αυτόνομα δίκτυα θα μπορούσαν να συντονίσουν τα SO και τη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού για να διευκολύνουν την WM. Μια μελέτη πρότεινε μια συσχέτιση μεταξύ του γνωστικού ελέγχου, της πνευμονογαστρικής δραστηριότητας και της αυτοματικότητας στα προμετωπιαία-υποφλοιώδη αυτόνομα δίκτυα. Οι Lin et al. έδειξε ότι η γνωστική προπόνηση μείωσε τη λειτουργική συνδεσιμότητα στα αμφίπλευρα δίκτυα ραβδωτού σώματος-προμετωπιαίου ενώ αυξάνει τη δραστηριότητα του πνευμονογαστρικού, διευκολύνοντας έτσι την απόδοση σε προπονημένες και μη εκπαιδευμένες εργασίες, με λιγότερους πόρους που απαιτούνται για επιτυχή γνωστικό ανασταλτικό έλεγχο (22). Ωστόσο, το πώς αυτές οι δυναμικές διαμορφώνονται κατά τη διάρκεια του ύπνου ή των SO παραμένει ανεξερεύνητο. Μελλοντικές μελέτες νευρικής απεικόνισης με ταυτόχρονο EEG-fMRI είναι ζωτικής σημασίας για να επιτραπεί η κατανόηση των νευρικών μηχανισμών που κρύβονται πίσω από την πλαστικότητα του WM κατά τη διάρκεια συγκεκριμένων συμβάντων ύπνου.

Παρόλο που έχει σημειωθεί σημαντική πρόοδος την τελευταία δεκαετία, υπάρχουν ακόμη πολλά που πρέπει να κατανοήσουμε σχετικά με τον ρόλο του ύπνου σε διαφορετικούς γνωστικούς τομείς. Εδώ, παρουσιάζουμε ένα σενάριο στο οποίο τα επεισοδιακά LTM και WM υποστηρίζονται από ξεχωριστά κυκλώματα που ανταγωνίζονται για περιορισμένους πόρους κατά τη διάρκεια του ύπνου. Είναι σημαντικό ότι υπογραμμίζουμε τη δυνατότητα περαιτέρω διαχωρισμού των SO σε υποκατηγορίες που εμπλέκονται σε διαφορετικές λειτουργίες, καθώς τα ηλεκτροφυσιολογικά συμβάντα που μοιράζονται την ίδια συχνότητα μπορεί να έχουν ξεχωριστές λειτουργίες, μια πιθανότητα που διερευνήθηκε πρόσφατα από τον Ngo και τους συνεργάτες του, δείχνοντας μια λειτουργική διάσταση μεταξύ δέλτα και SO. με τα κύματα δέλτα να διευκολύνουν τη λήθη, ενώ τα SO είναι πιο πιθανό να συζευχθούν με ατράκτους και να διευκολύνουν την επεισοδιακή ενοποίηση LTM (133, 134). Προτείνουμε ότι ο εντοπισμός αυτόνομων-κεντρικών βιοδεικτών κατά τη διάρκεια του ύπνου για διαφορετικές γνωστικές διεργασίες και η κατανόηση της ανταγωνιστικής τους δυναμικής μπορεί να διευκολύνει νέες γνώσεις σε μοντέλα μνήμης και να παρέχει νέους στόχους για την καταπολέμηση της νευροεκφυλιστικής νόσου.

Διαθεσιμότητα δεδομένων, υλικών και λογισμικού.

Δεν υπάρχουν δεδομένα κάτω από αυτήν την εργασία.

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ.

Αυτή η εργασία υποστηρίχθηκε από το NIH Grant R01-AG062288 στην SCM

Αναφορά

1. MA Hagenaars, M. Oitzl, K. Roelofs, Updating freeze: Aligning animal and human research. Neurosci. Biobehav. Rev. 47, 165–176 (2014).

2. K. Miki, M. Yoshimoto, Ρόλος διαφορικών αλλαγών στη δραστηριότητα του συμπαθητικού νεύρου στις προπαρασκευαστικές προσαρμογές των καρδιαγγειακών λειτουργιών κατά τη συμπεριφορά κατάψυξης σε αρουραίους. Exp. Physiol. 95, 56–60 (2010).

3. SE Taylor et al., Βιοσυμπεριφορικές αντιδράσεις στο στρες στις γυναίκες: Tend-and-friend, not fight-or-flight. Psychol. Rev. 107, 411–429 (2000).

4. LN Whitehurst, A. Subramoniam, A. Krystal, AA Prather, Links between the brain and body κατά τη διάρκεια του ύπνου: Implications for memory processing. Trends Neurosci. 45, 212–223 (2022).

5. S. Breit, A. Kupferberg, G. Rogler, G. Hasler, Vagus νεύρο ως διαμορφωτής του άξονα εγκεφάλου-εντέρου σε ψυχιατρικές και φλεγμονώδεις διαταραχές. Εμπρός. Ψυχιατρική 9, 44 (2018).

6. M. Kalia, JM Sullivan, Προβολές εγκεφαλικού στελέχους των αισθητηριακών και κινητικών συστατικών του πνευμονογαστρικού νεύρου στον αρουραίο. J. Comp. Neurol. 211, 248-265 (1982).

7. KK Sumal, WW Blessing, TH Joh, DJ Reis, VM Pickel, Συναπτική αλληλεπίδραση παραγόντων προσαγωγών και κατεχολαμινεργικών νευρώνων στον πυρήνα του αρουραίου tractus solitarius. Brain Res. 277, 31-40 (1983).

8. F. Shaffer, R. McCraty, CL Zerr, Μια υγιής καρδιά δεν είναι μετρονόμος: Μια ολοκληρωμένη ανασκόπηση της ανατομίας της καρδιάς και της μεταβλητότητας του καρδιακού ρυθμού. Εμπρός. Psychol. 5, 1040 (2014).

9. JF Thayer, RD Lane, Claude Bernard, και η σύνδεση καρδιάς-εγκεφάλου: Περαιτέρω επεξεργασία ενός μοντέλου νευροσπλαχνικής ολοκλήρωσης. Neurosci. Biobehav. Rev. 33, 81–88 (2009).

10. RE Kleiger, PK Stein, JT Bigger, Jr, Μεταβλητότητα καρδιακού ρυθμού: Μέτρηση και κλινική χρησιμότητα. Αννα. Μη επεμβατική Ηλεκτροκαρδιόλη. 10, 88–101 (2005).

11. S. Laborde, E. Mosley, JF Thayer, Μεταβλητότητα καρδιακού ρυθμού και καρδιακός πνευμονογαστρικός τόνος στην ψυχοφυσιολογική έρευνα - συστάσεις για προγραμματισμό πειράματος, ανάλυση δεδομένων και αναφορά δεδομένων. Εμπρός. Psychol. 8, 213 (2017).

12. M. Malik, Μεταβλητότητα καρδιακού ρυθμού. Αννα. Μη επεμβατική Ηλεκτροκαρδιόλη. 1, 151-181 (1996).

13. V. Menon, M. D'Esposito, Ο ρόλος των δικτύων PFC στον γνωστικό έλεγχο και την εκτελεστική λειτουργία. Neuropsychopharmacology 47, 90–103 (2021).

14. A. Baddeley, Εργαζόμενη μνήμη. Science 255, 556-559 (1992).

15. TS Braver, JR Gray, GC Burgess, "Explaining the many varieties of working memory variation: Dual mechanisms of cognitive control" στο Variation in Working Memory, A. Conway, C. Jarrold, M. Kane, A. Miyake, J. Towse, Eds. (Oxford University Press, 2007), σελ. 76–106.

For more information:1950477648nn@gmail.com