Το άγχος ενισχύει τις ταλαντώσεις θήτα που σχετίζονται με τη συναισθηματική μνήμη στον έσω κροταφικό λοβό

Για περισσότερες πληροφορίες:ali.ma@wecistanche.com

ΑΦΗΡΗΜΕΝΗ

Στρεσογόνα γεγονότααντίκτυπο στο σχηματισμό μνήμης. ιδιαίτερα για συναισθηματικά διεγερτικά ερεθίσματα, Ahhh αν και αυτές οι επιπτώσεις του στρες σεσυναισθηματική μνήμηΟ σχηματισμός έχει δυνητικά εκτεταμένες επιπτώσεις, οι υποκείμενοι νευρικοί μηχανισμοί δεν είναι πλήρως κατανοητοί. Συγκεκριμένα, η χρονική διάσταση επεξεργασίας των μηχανισμών που εμπλέκονται σεσχηματισμός συναισθηματικής μνήμηςυπό άγχος παραμένει άπιαστο. Εδώ, χρησιμοποιήσαμε μαγνητοεγκεφαλογραφία (MEG) για να εξετάσουμε τις νευρικές διεργασίες στις οποίες κρύβονται οι επιπτώσεις του στρεςσχηματισμός συναισθηματικής μνήμηςμε υψηλή χρονική και χωρική ανάλυση και ιδιαίτερη εστίαση στις ταλαντώσεις θήτα που προηγουμένως εμπλέκονταν στη μνημονική σύνδεση. Οι υγιείς συμμετέχοντες(n=53) υποβλήθηκαν σε διαδικασία άγχους ή ελέγχου πριν κωδικοποιήσουν συναισθηματικά ουδέτερες και αρνητικές εικόνες, ενώ καταγράφηκε το MEG. Η μνήμη για τις εικόνες εξετάστηκε σε μια δοκιμή αναγνώρισης 24 ώρες μετά την κωδικοποίηση. Σε αυτό το τεστ αναγνώρισης, το άγχος δεν ρυθμίζει την ενίσχυση της συναισθηματικής μνήμης, αλλά οδήγησε σε σημαντικά υψηλότερη εμπιστοσύνημνήμηγια αρνητικά σε σύγκριση με ουδέτερα ερεθίσματα. Τα νευρωνικά μας δεδομένα αποκάλυψαν ότι το άγχος αυξήθηκεθήτα που σχετίζεται με τη μνήμηταλαντώσεις ειδικά σε ενδιάμεσες κροταφικές και κοκκινο-βρεγματικές περιοχές. Επιπλέον, αυτή η σχετιζόμενη με το άγχος αύξηση στη δύναμη θήτα προέκυψε κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μνήμης για συναισθηματικά αρνητικά αλλά όχι για ουδέτερα ερεθίσματα. Αυτά τα ευρήματα υποδεικνύουν ότι το οξύ στρες μπορεί να ενισχύσει, στον έσω κροταφικό λοβό, ταλαντώσεις σε συχνότητα που είναι ιδανικά κατάλληλη για να δεσμεύσει τα στοιχεία ενός συνεχιζόμενου συναισθηματικού επεισοδίου, το οποίο μπορεί να αντιπροσωπεύει έναν μηχανισμό για τη διευκόλυνση της αποθήκευσης συναισθηματικά σημαντικών γεγονότων που συνέβησαν στο πλαίσιο μιας αγχωτικής συνάντησης.

1. Εισαγωγή

Το άγχος έχει μεγάλη επίδραση στη μνήμη μας. Έρευνες των τελευταίων δεκαετιών έδειξαν ότι το άγχος κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης μπορεί να ενισχύσει το σχηματισμό μνήμης, ενώ το στρες πριν από τη δοκιμή διατήρησης βλάπτει την ανάκτηση μνήμης (Schwabe et al., 2012; Roozendaal and McGaugh, 2011; Jo¨els et al., 2011; De Quervain et al., 1998). Είναι ενδιαφέρον ότι τόσο οι ενισχυτικές επιδράσεις του στρες στον σχηματισμό μνήμης όσο και οι επιβλαβείς επιπτώσεις στην ανάκτηση μνήμης φαίνεται να είναι πιο έντονες για συναισθηματικά διεγερτικές πληροφορίες (Shields et al., 2017; Buchanan et al., 2006; Cahill et al., 2003). Ειδικότερα, ο ενισχυμένος (συναισθηματικός) σχηματισμός μνήμης υπό στρες μπορεί να έχει σημαντικές επιπτώσεις στην κατανόησή μας των ψυχικών διαταραχών που σχετίζονται με το άγχος, όπως οι αγχώδεις διαταραχές ή η διαταραχή μετατραυματικού στρες (PTSD; De Quervain et al., 2017; Pitman et al., 2012· Hyman, 2005· Dalgleish and Watts, 1990).

Hendrik Heinbockel a, Conny WEM Quaedflieg a,b, Till R. Schneider c, Andreas K. Engel c, Lars Schwabe a,*

a Department of Cognitive Psychology, Universit¨ at Hamburg, 20146, Hamburg, Germany b Department of Neuropsychology and Psychopharmacology, Maastricht University, Maastricht, 6229 ER, the Netherlands c Department of Neurophysiology and Pathophysiology, University Medical Center Hamburg-Eppen2 , Γερμανία

Δεδομένων αυτών των σημαντικών συνεπειών, μια πληθώρα μελετών στόχευαν στην αποσαφήνιση των μηχανισμών του εγκεφάλου που εμπλέκονται στην επίδραση του στρες στο σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης. Είναι ευρέως γνωστό ότι οι ορμόνες και οι νευροδιαβιβαστές που απελευθερώνονται ως απάντηση σε ένα στρεσογόνο γεγονός, όπως η νοραδρεναλίνη και τα γλυκοκορτικοειδή, δρουν άμεσα σε περιοχές του εγκεφάλου που είναι κρίσιμες για το σχηματισμό μνήμης, όπως ο προμετωπιαίος φλοιός ή ο έσω κροταφικός λοβός, συμπεριλαμβανομένου του ιππόκαμπου (Qin et al., 2012· Lovallo et al., 2010· Arnsten, 2009· Pruessner et al., 2008· Kim and Diamond, 2002). Επιπλέον, η νοραδρεναλίνη έχει προταθεί να ξεκινήσει μια μεγάλης κλίμακας αναδιάρθρωση δικτύου, με αποτέλεσμα μια μεροληψία προς το λεγόμενο «δίκτυο προεξοχής» (Hermans et al., 2011, 2014), το οποίο δίνει προτεραιότητα στις συναισθηματικά σημαντικές πληροφορίες και μπορεί έτσι να προάγει τη συναισθηματική μνήμη σχηματισμός. Η συναρπαστική έρευνα σε τρωκτικά οδήγησε περαιτέρω σε ένα μοντέλο σύμφωνα με το οποίο ο ενισχυμένος σχηματισμός (συναισθηματικής) μνήμης υπό στρες οφείλεται στην αλληλεπίδραση της νοραδρεναλίνης και των γλυκοκορτικοειδών στο βασεοπλάγιο τμήμα της αμυγδαλής, το οποίο στη συνέχεια ρυθμίζει τις διαδικασίες αποθήκευσης μνήμης σε άλλες περιοχές του εγκεφάλου. όπως ο ιππόκαμπος ή το ραχιαίο ραβδωτό σώμα (Roozendaal et al., 2006, 2009· McGaugh and Roozendall, 2002). Αν και αυτό το μοντέλο βασίστηκε αρχικά σε μελέτες σε τρωκτικά, υπάρχουν επίσης στοιχεία από ανθρώπους σύμφωνα με τις προβλέψεις αυτού του μοντέλου (Van Stegeren, 2008; De Quervain et al., 2007; Buchanan et al., 2006; Cahill et al. , 2003).

Κάντε κλικ στο εκχύλισμα Cistanche σε σκόνη για μνήμη

Οι περισσότερες ανθρώπινες έρευνες σχετικά με τις διεργασίες που διέπουν το σχηματισμό μνήμης υπό πίεση χρησιμοποίησαν λειτουργική μαγνητική τομογραφία (fMRI), η οποία έχει εξαιρετική χωρική αλλά περιορισμένη χρονική ανάλυση. Κατά συνέπεια, η χρονική διάσταση επεξεργασίας των μηχανισμών μέσω των οποίων το άγχος μεταβάλλει τη μνήμη παραμένει λιγότερο κατανοητή. Τα αρχικά στοιχεία από μελέτες που χρησιμοποιούν ηλεκτροεγκεφαλογραφία (EEG) δείχνουν ότι το στρες ρυθμίζει δυναμικά που σχετίζονται με γεγονότα που εμπλέκονται στο σχηματισμό μνήμης (Wirz et al., 2017; Quaedflieg et al., 2013; Wirkner et al., 2013) και τουλάχιστον μερικές από αυτές τις επιδράσεις φάνηκε να είναι ειδικό για συναισθηματικά διεγερτικό υλικό (Weymar et al., 2012). Είναι σημαντικό ότι υπάρχουν επίσης αρχικά στοιχεία που υποδηλώνουν ότι το άγχος μπορεί να ρυθμίζει τη δραστηριότητα στη ζώνη θήτα (G¨ partner et al., 2014). Οι ταλαντώσεις θήτα μπορεί να έχουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τις επιδράσεις του στρες στη μνήμη δεδομένου του υποτιθέμενου ρόλου τους στο σχηματισμό της μνήμης (Sauseng et al., 2010; Buzs´ Aki and Moser, 2013; Nyhus and Curran, 2010). Είναι ενδιαφέρον ότι τα δεδομένα τρωκτικών υποδηλώνουν ότι το στρες μπορεί να επηρεάσει τη δραστηριότητα θήτα ειδικά στον έσω κροταφικό λοβό (Ghosh et al., 2013; Jacinto et al., 2013). Οι μελέτες ΗΕΓ σε ανθρώπους στερούνται αυτού του βαθμού χωρικής ανάλυσης, κατά συνέπεια οι χωροχρονικοί συσχετισμοί μέσω των οποίων οι (συναισθηματικές) αναμνήσεις χτίζονται υπό πίεση παραμένουν αόριστοι. Σε αυτό το σημείο, είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι μέθοδοι νευροαπεικόνισης, όπως το EEG ή το MEG, είναι συσχετιστικές και επομένως δεν επιτρέπουν αιτιολογικά συμπεράσματα σχετικά με τη σχέση μεταξύ της εγκεφαλικής δραστηριότητας και της μελετημένης γνωστικής διαδικασίας. Για να διερευνηθεί ο αιτιολογικός ρόλος της δραστηριότητας θήτα στη μνήμη, απαιτούνται μελέτες που χρησιμοποιούν τεχνικές διέγερσης του εγκεφάλου που ρυθμίζουν άμεσα τη δραστηριότητα θήτα. Τέτοια στοιχεία προέρχονται από μια πρόσφατη μελέτη που δείχνει ότι το tACS, αλλά όχι η ψευδής διέγερση, στο εύρος θήτα (6 HZ) που εφαρμόζεται στη δεξιά ατρακτοειδή περιοχή αύξησε την απόδοση της συσχετιστικής μνήμης (Lang et al., 2019). Αυτά τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι μια αύξηση της ισχύος θήτα μπορεί πράγματι να σχετίζεται μηχανιστικά με τις διαδικασίες μνήμης.

Στο παρόν πείραμα, αξιοποιήσαμε τη μαγνητοεγκεφαλογραφία (MEG) που επιτρέπει τη μέτρηση της νευρικής δραστηριότητας με υψηλή χρονική και χωρική ανάλυση για να αποσαφηνιστεί η υποκείμενη νευρική υπογραφή του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης λίγο μετά από ένα στρεσογόνο γεγονός. με ιδιαίτερη έμφαση στις πιθανές αλλαγές στη μεσαία χρονική δραστηριότητα θήτα. Για το σκοπό αυτό, οι υγιείς συμμετέχοντες υποβλήθηκαν σε διαδικασία ψυχοκοινωνικού στρες ή ελέγχου προτού κωδικοποιήσουν μια σειρά ουδέτερων και συναισθηματικά διεγερτικών εικόνων κατά την καταγραφή του MEG. Η μνήμη δοκιμάστηκε σε μια δοκιμή αναγνώρισης 24 ώρες αργότερα. Για να διερευνήσουμε τα νευρικά ερείσματα του σχηματισμού (συναισθηματικής) μνήμης μετά το στρες, χρησιμοποιήσαμε μια επακόλουθη ανάλυση μνήμης που αντιπαραβάλλει τη νευρική δραστηριότητα κατά την κωδικοποίηση των ερεθισμάτων που θυμούνται και ξεχασθούν στη συνέχεια. Προβλέψαμε ότι το οξύ στρες θα ενίσχυε τη μνήμη ειδικά για γεγονότα που προκαλούν συναισθηματική διέγερση και ότι ο σχηματισμός συναισθηματικής μνήμης υπό στρες θα συνδεόταν με την αυξημένη δραστηριότητα θήτα στον ιππόκαμπο.

2. Υλικά και μέθοδοι

2.1. Συμμετέχοντες και πειραματικός σχεδιασμός

Επιστρατεύσαμε 67 υγιείς, δεξιόχειρες ενήλικες με φυσιολογική ή διορθωμένη σε φυσιολογική όραση (35 γυναίκες, 32 άνδρες, ηλικία=19–35 ετών, μέση τιμή=25.05 έτη, SD {{10} }.72 ετών). Τα κριτήρια αποκλεισμού ελέγχθηκαν σε μια τυποποιημένη συνέντευξη και περιελάμβαναν ιστορικό οποιασδήποτε νευρολογικής ή ψυχιατρικής νόσου, κάπνισμα, κατάχρηση ναρκωτικών, λήψη οποιουδήποτε συνταγογραφούμενου φαρμάκου, προηγούμενη συμμετοχή στο πρωτόκολλο του στρες. Οι γυναίκες συμπεριλήφθηκαν μόνο εάν δεν χρησιμοποιούσαν ορμονική αντισύλληψη και δεν υποβλήθηκαν σε εξετάσεις κατά τη διάρκεια της εμμήνου ρύσεως, επειδή αυτοί οι παράγοντες μπορεί να επηρεάσουν την απόκριση του ενδοκρινικού στρες (Kudielka and Kirschbaum, 2005). Ζητήθηκε από τους συμμετέχοντες να μην πίνουν καφέ ή άλλα ροφήματα με καφεΐνη και να μην κάνουν καμία άσκηση την ημέρα του πειράματος. Επιπλέον, τους ζητήθηκε να μην φάνε ή να πιουν τίποτα εκτός από νερό 2 ώρες πριν από το πείραμα. Οι συμμετέχοντες κατατάχθηκαν ψευδοτυχαία στην ομάδα άγχους ή ελέγχου, για να επιτευχθεί συγκρίσιμος αριθμός ανδρών και γυναικών ανά ομάδα. Όλοι οι συμμετέχοντες έδωσαν γραπτή συγκατάθεση και έλαβαν χρηματική αποζημίωση για τη συμμετοχή. Το πρωτόκολλο μελέτης εγκρίθηκε από την τοπική επιτροπή δεοντολογίας της Σχολής Ψυχολογίας και Επιστήμης των Ανθρώπινων Κινήσεων στο Universität Hamburg.

Fourteen participants were excluded from analyses due to excessive head movement during MEG (mean displacement >20 mm, n =3), που δεν εμφανίστηκε την ημέρα 2 (n= 4) ή τεχνικά προβλήματα (n =7), αφήνοντας έτσι ένα τελικό δείγμα 53 συμμετεχόντων (27 άνδρες και 26 γυναίκες, ηλικία 19-35, μέσος όρος=24.6, SD =3.74, καμία διαφορά ηλικίας μεταξύ των ομάδων, t2=0.675, p=.502 ,δ=0.085). Ένας εκ των προτέρων υπολογισμός ισχύος με το G*Power (Faul et al, 2007) έδειξε ότι απαιτείται ένα μέγεθος δείγματος N=46 για την ανίχνευση του φαινομένου αλληλεπίδρασης ομάδας× σθένους με μέγεθος f=0.25 ( a=0.05;1-f=0.90).

2.2. Πειραματική διαδικασία

Η δοκιμή διεξήχθη σε δύο διαδοχικές ημέρες, με ένα διάστημα περίπου 24 ωρών: Η ημέρα 1 περιελάμβανε την πειραματική πρόκληση στρες και μια εργασία κωδικοποίησης εικόνας στο MEG ακολουθούμενη από μια άσχετη εργασία που αναφέρεται αλλού (Ouaedflieg et al, 2020). Εν συντομία , αυτή η εργασία περιελάμβανε ένα παράδειγμα σκέψης/μη-σκέψης (Anderson και Green, 2001), στο οποίο ζητήθηκε από τους συμμετέχοντες να μάθουν και στη συνέχεια να ανακαλέσουν ζεύγη λέξεων-προσώπων, τα οποία ήταν διαφορετικά από τα υλικά ερεθίσματος που χρησιμοποιήθηκαν στην εργασία κωδικοποίησης και δεν περιλάμβαναν ένα συναισθηματικό συστατικό, καθιστώντας έτσι την παρέμβαση (Lechner et al, 1999) ή τα αποτελέσματα της επισήμανσης συμπεριφοράς (Vishnoi et al, 2016) μάλλον απίθανη. Η ημέρα 2 περιλάμβανε το τεστ μνήμης αναγνώρισης. Επιπλέον, λήφθηκε μια δομική εικόνα MRI από όλους τους συμμετέχοντες σε ξεχωριστή συνεδρία. Για τον έλεγχο του ημερήσιου ρυθμού της ορμόνης του στρες, κορτιζόλης, όλες οι εξετάσεις πραγματοποιήθηκαν το απόγευμα και νωρίς το βράδυ. Για τον έλεγχο πιθανών ομαδικών διαφορών στην καταθλιπτική διάθεση και το άγχος, οι συμμετέχοντες ολοκλήρωσαν το Beck Depression Inventory (BDI; Beck et al, 1961) και το State-Trait Anxiety Inventory (STAI; Spielberger, 1983) πριν από το πείραμα.

2.2.1. Πειραματική Ημέρα 1: χειρισμός πίεσης και ελέγχου

Για να προκληθεί οξύ ψυχοκοινωνικό στρες, οι συμμετέχοντες στην κατάσταση του στρες εκτέθηκαν στο Trier Social Stress Test (TSST, Krs Baum et al, 1993), ένα τυποποιημένο παράδειγμα στην πειραματική έρευνα για το στρες. Αρχικά ζητήθηκε από τους συμμετέχοντες να υποδείξουν την επιθυμητή θέση εργασίας και μετά από 3-λεπτή περίοδο προετοιμασίας, τους ζητήθηκε να δώσουν {{2}λεπτό ελεύθερο λόγο σχετικά με τα προσόντα τους για την επιθυμητή θέση εργασίας. Στη συνέχεια, οι συμμετέχοντες έπρεπε να εκτελέσουν μια 5-λεπτή νοητική αριθμητική εργασία (μετρώντας αντίστροφα από το 2043 σε βήματα των 17). Και οι δύο εργασίες πραγματοποιήθηκαν ενώπιον μιας ομάδας δύο μη ενισχυτικών μελών της επιτροπής (1 άνδρας, 1 γυναίκα), ντυμένοι με λευκές παλτό εργαστηρίου. Το πάνελ εισήχθη ως ειδικοί στην ανάλυση συμπεριφοράς και υποτίθεται ότι ενεργεί μάλλον ψυχρά, δεν ενισχύει και δεν ανταποκρίνεται στις ερωτήσεις των συμμετεχόντων. Επιπλέον, οι συμμετέχοντες βιντεοσκοπήθηκαν κατά τη διάρκεια του TSST και η ηχογράφηση εμφανιζόταν σε μια οθόνη τηλεόρασης τοποθετημένη πίσω από τον πίνακα TSST.

Στην κατάσταση ελέγχου, οι συμμετέχοντες συμμετείχαν σε δύο εργασίες της ίδιας διάρκειας. Η πρώτη εργασία περιελάμβανε μια ελεύθερη ομιλία σχετικά με το τελευταίο βιβλίο που διάβασαν, μια ταινία που είδαν ή έναν προορισμό διακοπών στον οποίο πήγαν. Στη δεύτερη εργασία, οι συμμετέχοντες μετρούσαν προς τα εμπρός σε βήματα των 15. Είναι σημαντικό ότι δεν υπήρχε κανένα πάνελ και όχι λήφθηκαν βιντεοσκοπήσεις.

Για να αξιολογήσουμε την επιτυχή πρόκληση στρες, λάβαμε υποκειμενικές αξιολογήσεις, την αρτηριακή πίεση, τον καρδιακό ρυθμό και τα δείγματα σάλιου σε διάφορα χρονικά σημεία πριν και μετά τον πειραματικό χειρισμό. Μετρήσαμε τις αλλαγές της διάθεσης χρησιμοποιώντας την υποκλίμακα αρνητικού συναισθήματος του προγράμματος θετικών και αρνητικών συναισθημάτων κατάστασης (PANAS; Watson et al, 1988). Επιπλέον, η βαθμολογία των συμμετεχόντων για το στρες, τη δυσάρεστη κατάσταση και τη δυσκολία του πειραματικού χειρισμού μετρήθηκε σε οπτικό αναλογική (VAS) κλίμακα από 0 (καθόλου) έως 100 (εξαιρετικά) αμέσως μετά τον πειραματικό χειρισμό. Η αρτηριακή πίεση και ο καρδιακός ρυθμός (περιχειρίδα χεριού, Omron Healthcare Europe BV) μετρήθηκαν στην αρχή, πριν, κατά τη διάρκεια και αμέσως μετά τον πειραματικό χειρισμό και όταν οι συμμετέχοντες εγκατέλειψαν το MEG (δηλ.,-25,{{4} }, συν 10, συν 15, συν 90 λεπτά σε σχέση με την έναρξη του TSST). Λήφθηκαν δείγματα σάλιου, πριν και αμέσως μετά τον πειραματικό χειρισμό, πριν από την εργασία κωδικοποίησης, μετά την εργασία κωδικοποίησης, καθώς και στο τέλος της ημέρας 1 (δηλαδή,-1, συν 15, συν 30, 470, συν 105 λεπτά σε σχέση με την έναρξη του πειραματικού χειρισμού). Στο τέλος της συλλογής δεδομένων, η κορτιζόλη αναλύθηκε από δείγματα σάλιου με δοκιμασία φωταύγειας (IBL International, Αμβούργο, Γερμανία).

2.2.2. Πειραματική Ημέρα 1: Εργασία κωδικοποίησης εικόνας

Τα υλικά διέγερσης για τις εργασίες μνήμης αποτελούνταν από 300 αρνητικά σε σχέση με το συναίσθημα και 300 συναισθηματικά ουδέτερες φωτογραφίες που ελήφθησαν από το Διεθνές Σύστημα Συναισθηματικών Εικόνων (IAPS; Lang and Bradley, 2007). Εκατόν πενήντα εικόνες από κάθε σθένος χρησιμοποιήθηκαν ως ερεθίσματα κατά την κωδικοποίηση την ημέρα 1, οι υπόλοιπες 300 εικόνες (150 αρνητικές, 150 ουδέτερες) χρησιμοποιήθηκαν για τη δοκιμή αναγνώρισης την ημέρα 2, αντιπροσωπεύοντας νέα στοιχεία.

Περίπου 20 λεπτά μετά τον πειραματικό χειρισμό, οι συμμετέχοντες πραγματοποίησαν την εργασία κωδικοποίησης εικόνας στο MEG. Σε αυτήν την εργασία, παρουσιάστηκαν 150 ουδέτερες και 150 αρνητικές εικόνες με ψευδοτυχαία σειρά (όχι περισσότερες από τρεις συναισθηματικές ή ουδέτερες εικόνες στη σειρά) σε μια οθόνη υπολογιστή χρησιμοποιώντας το MatLab (έκδοση R201Zb, The MathWorks). Κάθε εικόνα παρουσιάστηκε για 2 δευτερόλεπτα στη μέση της οθόνης. Στη συνέχεια, εμφανίστηκε μια κλίμακα στο κάτω μέρος της οθόνης που ζητούσε από τους συμμετέχοντες να βαθμολογήσουν την ένταση (1-4: άγκυρες: 1=καθόλου έντονη.4= πολύ έντονη) της εικόνας που παρουσιάζεται. Μεταξύ των ερεθισμάτων, παρουσιάστηκε μια διασταύρωση σταθεροποίησης για ένα τυχαίο διάστημα μεταξύ 2 και 3 δευτερολέπτων. Οι συμμετέχοντες έλαβαν οδηγίες να απομνημονεύσουν όλες τις εικόνες που παρουσιάστηκαν. Αυτή η περίοδος κωδικοποίησης διήρκεσε περίπου 30 λεπτά.

2.2.3. Πειραματική Ημέρα 2: τεστ αναγνώρισης

Για τον έλεγχο πιθανών διαφορών ομάδων στα επίπεδα στρες πριν από το τεστ μνήμης, μετρήθηκαν η αρτηριακή πίεση και ο καρδιακός ρυθμός και συλλέχθηκε άλλο δείγμα σάλιου στην αρχή της ημέρας 2. Για να αξιολογηθεί η απόδοση μνήμης των εικόνων που κωδικοποιήθηκαν την ημέρα 1, μια αναγνώριση Η δοκιμή προγραμματισμένη στο MatLab (έκδοση R2017b; The MathWorks) παρουσιάστηκε σε οθόνη υπολογιστή. Αυτή η δοκιμή αναγνώρισης περιλάμβανε τις 300 εικόνες που κωδικοποιήθηκαν την 1η ημέρα καθώς και 300 νέες εικόνες. Παλιές και νέες εικόνες παρουσιάστηκαν ξανά με ψευδοτυχαία σειρά (όχι περισσότερες από τρεις νέες ή παλιές εικόνες στη σειρά). Κάθε στοιχείο παρουσιάστηκε για 4 δευτερόλεπτα και οι συμμετέχοντες έλαβαν οδηγίες να υποδείξουν εάν η εικόνα παρουσιάστηκε την 1η ημέρα («παλιά) ή όχι («νέα») πατώντας το κουμπί. Εάν μια εικόνα ταξινομήθηκε ως "παλιά", ζητήθηκε από τους συμμετέχοντες να βαθμολογήσουν την εμπιστοσύνη της απόφασής τους (1-4; άγκυρες:1=πολύ αβέβαιοι, 4=πολύ σίγουροι; Yonelinas et al, 2005). Κάθε δοκιμή ακολουθήθηκε από διασταύρωση σταθεροποίησης 2 δευτερολέπτων.

2.3 Στατιστικές αναλύσεις

Για να ελεγχθεί η επιτυχής πρόκληση στρες, αναλύθηκαν δεδομένα σχετικά με υποκειμενικές αξιολογήσεις, ζωτικά σημεία και κορτιζόλη του σάλιου χρησιμοποιώντας 2 x 2 επαναλαμβανόμενες μετρήσεις ANOVA (Τύπος II) με την ομάδα παραγόντων μεταξύ ατόμων (στρές/μάρτυρα) και τον χρόνο εντός του υποκειμένου. . Κατά τη διάρκεια της εργασίας κωδικοποίησης την 1η ημέρα, οι συμμετέχοντες βαθμολόγησαν την ένταση των εικόνων που παρουσιάστηκαν. Δοκιμάσαμε πιθανές διαφορές στην εκφραζόμενη ένταση χρησιμοποιώντας ANOVA 2 × 2 επαναλαμβανόμενων μετρήσεων (Τύπος ΙΙ) με την ομάδα παραγόντων μεταξύ των υποκειμένων (στρες/έλεγχος) και το σθένος παράγοντα εντός του υποκειμένου (αρνητικό ουδέτερο). Για να αναλύσουμε την απόδοση σε Στην εργασία αναγνώρισης, υπολογίσαμε τα χτυπήματα και τους ψευδείς συναγερμούς καθώς και τον πρώτο δείκτη ευαισθησίας, με βάση τη θεωρία ανίχνευσης σήματος (Wickens, 2002), ξεχωριστά για ερεθίσματα ουδέτερου και αρνητικού σθένους. Καθένα από αυτά τα μέτρα αναλύθηκε χρησιμοποιώντας 2 × 2 ANOVA επαναλαμβανόμενων μετρήσεων (Τύπου Ι) με την ομάδα παραγόντων μεταξύ ατόμων (στρες/μάρτυρα και το σθένος παραγόντων εντός του υποκειμένου (αρνητικό/ουδέτερο). Επιπλέον, δοκιμάσαμε πιθανές διαφορές σε εμπιστοσύνη αναγνώρισης με ANOVA 2 × 2 επαναλαμβανόμενων μετρήσεων (Τύπος Ι) που περιλαμβάνει την ομάδα παραγόντων μεταξύ των υποκειμένων (στρες/έλεγχος και το σθένος παραγόντων εντός του υποκειμένου (αρνητικό/ουδέτερο). Σε μια πρόσθετη, διερευνητική ανάλυση πιθανών διαφορών φύλου , προσθέσαμε τον παράγοντα φύλο (αρσενικό ys, θηλυκό) σε αυτό το μοντέλο. Για τη συσχέτιση της απόδοσης μνήμης, της αυτοπεποίθησης της μνήμης και της ισχύος θήτα με υποκειμενικές και αντικειμενικές παραμέτρους στρες, χρησιμοποιήθηκαν συσχετίσεις Pearson χρησιμοποιώντας αλλαγές στην κορτιζόλη, τη συστολική αρτηριακή πίεση και βαθμολογίες η αρνητική κλίμακα PANAS (πριν από το στρες). Οι τιμές της κορτιζόλης μετασχηματίστηκαν λογαριθμικά και η περιοχή κάτω από την καμπύλη αυξήθηκε από την προ-στρες στην κορυφή (συν 30 λεπτά σε σχέση με την έναρξη του TSST). Για συστολική αρτηριακή πίεση, η απόλυτη Χρησιμοποιήθηκε η αλλαγή μεταξύ προ-έντασης και κορυφής (κατά τη διάρκεια του TSST). Για να αντιμετωπιστεί το πρόβλημα των πολλαπλών συγκρίσεων, εφαρμόστηκε διόρθωση holm (Holm, 1979. Κατά συνέπεια, αναφέρονται οι διορθωμένες τιμές p.

Όλες οι αναλύσεις δεδομένων πραγματοποιήθηκαν με την έκδοση R 3.3.6 (R Core Team, 2017). Όλες οι αναφερόμενες τιμές p είναι δύο ουρών και εφαρμόστηκε διόρθωση θερμοκηπίου-Geisser εάν απαιτείται. Τα σημαντικά αποτελέσματα ANOVA παρακολουθήθηκαν από κατάλληλες εκ των υστέρων δοκιμές. Πριν από τις στατιστικές διαδικασίες συμπερασμάτων, τα δεδομένα ελέγχθηκαν για κανονική κατανομή (δοκιμή Shapiro-Wilk), ομοιογένεια διακύμανσης (Levene-Test) καθώς και ακραίες τιμές.

2.4. Απόκτηση δομικής μαγνητικής τομογραφίας

Οι μετρήσεις μαγνητικής τομογραφίας ελήφθησαν σε σαρωτή Siemens Magnetom Prisma 3 Τ, εξοπλισμένο με 32-κεφαλικό πηνίο καναλιού. Μια ανατομική εικόνα υψηλής ανάλυσης T1- (μέγεθος voxel=1 × 1 × 1 mm) αποκτήθηκε για μεταγενέστερη ανάλυση πηγής των δεδομένων MEG.

2.5. Απόκτηση δεδομένων MEG

Το MEG αποκτήθηκε με ρυθμό 1200 Hz, με ένα 275-σύστημα ολόκληρου του καναλιού (Omega 2000, CTF Systems Inc.), που στεγάζεται σε ένα ηλεκτρικά και μαγνητικά θωρακισμένο δωμάτιο. Επιπρόσθετα ηλεκτρόδια Ag/AgCl εφαρμόστηκαν για τη μέτρηση οριζόντιου και κατακόρυφου ηλεκτροοφθαλμογραφήματος (EOG) και ηλεκτροκαρδιογραφήματος (ΗΚΓ). Η θέση της κεφαλής σε σχέση με τους αισθητήρες MEG παρακολουθήθηκε διαδικτυακά καθ' όλη τη διάρκεια της εγγραφής και διορθώθηκε μόλις η κίνηση ξεπέρασε τα 5 mm χρησιμοποιώντας τρία εμπιστευτικά σημεία (ρινικό, αριστερό και δεξιό εξωτερικό ακουστικό κανάλι).

2.6. Επεξεργασία δεδομένων MEG

Όλες οι αναλύσεις των δεδομένων MEG πραγματοποιήθηκαν στο MatLab (έκδοση R2017b; The MathWorks) χρησιμοποιώντας είτε προσαρμοσμένα σενάρια είτε συναρτήσεις από την εργαλειοθήκη FieldTrip (Oostenveld et al.2011).

2.6.1.Προεπεξεργασία

Τα δεδομένα εισήχθησαν στο MatLab και φιλτραρίστηκαν μεταξύ 0.5 και 120 Hz (Αλλά Φίλτρο, Χαμηλοπερατό φίλτρο 4ης ​​τάξης, Υψηλοπερατό φίλτρο 3ης τάξης) και φιλτραρίστηκαν ειδικά για θόρυβο γραμμής χρησιμοποιώντας φίλτρα ζώνης διακοπής για σχετικά διαστήματα συχνότητας (49.5-50.5 Hz, 99.5-100.5 Hz). Στη συνέχεια, τα σήματα επαναδειγματοληψίας στα 400 Hz. Στη συνέχεια, τα ακατέργαστα δεδομένα χωρίστηκαν σε εποχές 6 δευτερολέπτων (-2 έως συν 4 δευτερόλεπτα σε σχέση με την έναρξη του ερεθίσματος). Όλες οι εποχές υποτιμήθηκαν περαιτέρω με βάση το μέσο σήμα της όλης δοκιμής. Για να αφαιρέσουμε τεχνουργήματα που σχετίζονται με SQUIDjumps, μυϊκά τεχνουργήματα ή εξωτερικό θόρυβο, χρησιμοποιήσαμε ημιαυτόματη ανίχνευση με βάση προκαθορισμένα όρια (Quaedflieg et al, 2020). Ακολουθώντας αυτήν τη διαδικασία, κατά μέσο όρο το 85 τοις εκατό όλων των δοκιμών (SD=10 τοις εκατό ) διατηρήθηκαν σε κάθε σύνολο δεδομένων. Στο επόμενο βήμα, υπολογίσαμε μια εκτεταμένη ανάλυση ανεξάρτητων στοιχείων infomax χρησιμοποιώντας την εντολή 'runica' (ICA, κριτήριο διακοπής: αλλαγή βάρους<10~') to="" identify="" and="" reject="" components="" related="" to="" eye-blinks="" or="" heart-beat.="" these="" components="" were="" identified="" by="" visual="" inspection="" of="" time="" courses="" and="" corresponding="" brain="" topographies.="" on="" average="" 5(±sd:1.6;="" range="" 2-10)="" components="" reflecting="" either="" cardiac="" or="" electro-ocular="" activity="" were="" removed="" before="" back-projecting="" the="" signals="" into="" 2="">

2.6.2.Ανάλυση συχνότητας

Η φασματική αποσύνθεση δεδομένων MEG πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας συρόμενα παράθυρα Hanning ({0}} Hz,1-Hz βήματα, παράθυρο πέντε κύκλων, διάστημα:-2 έως 4 δευτερόλεπτα σε σχέση με την έναρξη του ερεθίσματος ). Οι μεμονωμένες δοκιμές μετασχηματίστηκαν σε log-μετασχηματισμό (Grandchamp and Delorme, 2011, Smulders et al, 2018) και διορθώθηκαν στη γραμμή βάσης (απόλυτη διόρθωση γραμμής βάσης-1 σε 0 s σε σχέση με την έναρξη του ερεθίσματος). Στη συνέχεια, τα φασματικά δεδομένα υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο ανά τύπο ερεθίσματος (αρνητικό και ουδέτερο σθένος, απομνημόνευση και μη απομνημόνευση) μεταξύ των συμμετεχόντων της πειραματικής ομάδας και της ομάδας ελέγχου, αντίστοιχα.

2.6.3. Ανάλυση ψυχής

Ο εντοπισμός της δραστηριότητας πηγής ειδικής συχνότητας πραγματοποιήθηκε με τη δυναμική απεικόνιση συνεκτικών πηγών (DICS; Gross et al, 2001) τεχνική διαμόρφωσης δέσμης χρησιμοποιώντας και τους 275 αισθητήρες (μαγνητόμετρο και βαθμόμετρο). Τα μοντέλα αγωγιμότητας όγκου δημιουργήθηκαν χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο αγωγού όγκου ενός κελύφους (Nolte, 2003), με βάση τη σταθμισμένη εικόνα δομικού μαγνητικού συντονισμού Τ1- (MRI, Siemens Mag-netom Prisma) από κάθε συμμετέχοντα. Για τρεις συμμετέχοντες δεν υπήρχε διαθέσιμη εικόνα T1 MR και κατά συνέπεια χρησιμοποιήθηκε το τυπικό πρότυπο εγκεφάλου MNI 152. Οι επιμέρους θέσεις του αισθητήρα MEG ευθυγραμμίστηκαν με τις εικόνες μαγνητικής τομογραφίας με βάση τρεις εμπιστευτικές ενδείξεις (αριστερός και δεξιός ακουστικός πόρος, ρινισμός) χρησιμοποιώντας άκαμπτο μετασχηματισμό σώματος. Η κατάτμηση του εγκεφαλικού ιστού πραγματοποιήθηκε χρησιμοποιώντας το λογισμικό SPM12. Τα μοντέλα κεφαλής προήλθαν από μεμονωμένες εικόνες MR χρησιμοποιώντας ένα μοντέλο αγωγού όγκου ενός κελύφους (Nolte, 2003). Χρησιμοποιήθηκε ένα πλέγμα προτύπου θέσεων πηγής (διάσταση 6 mm). Ακολούθως, οι πίνακες πεδίου μολύβδου υπολογίστηκαν για κάθε συμμετέχοντα χρησιμοποιώντας τις μεμονωμένες θέσεις αισθητήρα MEG ευθυγραμμισμένες με το μεμονωμένο μοντέλο κεφαλής και το πλέγμα πηγής. Οι πίνακες μικτής φασματικής πυκνότητας των δεδομένων MEG υπολογίστηκαν για το χρονικό παράθυρο και τη συχνότητα που αποκάλυψε μια σημαντική διαφορά στα δεδομένα συχνότητας. Η παράμετρος τακτοποίησης ορίστηκε σε 入=0.05. Τα κοινά χωρικά φίλτρα υπολογίστηκαν με τον μέσο όρο των πινάκων διασταυρούμενης φασματικής πυκνότητας σε όλους τους τύπους και τις συνθήκες ερεθίσματος. Οι εκτιμήσεις ισχύος σε κάθε πηγή υπολογίστηκαν πολλαπλασιάζοντας τα κοινά φίλτρα με τη μήτρα διαφασματικής πυκνότητας κάθε τύπου ερεθίσματος.

2.6.4. Ανάλυση MEG

Όλες οι ακόλουθες στατιστικές αναλύσεις δεδομένων MEG επικεντρώθηκαν γύρω από διαφορές φασματικής ισχύος και ισχύος πηγής κατά τη διάρκεια της άμεσης κωδικοποίησης ({0}} s). Ειδικά αποτελέσματα αντίθεσης σε επίπεδο αισθητήρα ολόκληρου του εγκεφάλου και πηγής δοκιμάστηκαν με δοκιμές μετάθεσης που βασίζονται σε συστάδες (10.{4}} μεταθέσεις για διόρθωση για πολλαπλές συγκρίσεις· Maris και Oostenveld, 2007). Αυτή η προσέγγιση επιτρέπει τον έλεγχο στατιστικών διαφορών σε σύνολα δεδομένων μεγάλης κλίμακας χωρίς την ανάγκη για προηγούμενες υποθέσεις σχετικά με τη θέση των επιδράσεων, ενώ ελέγχεται για πολλαπλές συγκρίσεις. Τα δείγματα συγκεντρώθηκαν σε επίπεδο =0,05. Οι συστάδες με τιμή Monte Carlo 0.05 και μικρότερη αναφέρονται ως σημαντικές. Πριν από τις στατιστικές δοκιμές σε επίπεδο πηγής, διαχωρίσαμε τον εγκεφαλικό χώρο χρησιμοποιώντας μια ανατομική μάσκα (AAL; Tzour-io-Mazoer et al, 2002) για να μειώσουμε την υπολογιστική προσπάθεια και να αυξήσουμε την ερμηνευτικότητα.

Σε ένα πρώτο βήμα, συγκρίναμε τις διαφορές φασματικής ισχύος μεταξύ αρνητικών και ουδέτερων δοκιμών, ανεξάρτητα από την απόδοση της ομάδας και της μνήμης στο εύρος συχνοτήτων θήτα (4-7 Hz) χρησιμοποιώντας ένα τεστ t-μετάθεσης που βασίζεται σε εξαρτώμενη ομάδα δειγμάτων. Με αυτόν τον τρόπο μπορέσαμε να προσδιορίσουμε τα ακριβή χρονικά παράθυρα όπου υπήρχε σημαντική διαφορά μεταξύ των δύο κατηγοριών ερεθισμάτων και θα μπορούσαμε ταυτόχρονα να διερευνήσουμε τον διακριτό ρόλο των ταλαντώσεων θήτα κατά τον σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης (Hsieh and Ranganath, 2014; Lega et al., 2012 ). Στη συνέχεια, τα παράθυρα δεδομένων που αντιστοιχούν σε σημαντικές συστάδες συχνοτήτων προβλήθηκαν στο επίπεδο πηγής και υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο στις Περιοχές ενδιαφέροντος χρησιμοποιώντας τον Άτλαντα AAL. Τα δεδομένα πηγής συγκρίθηκαν στη συνέχεια με δοκιμές t μετάθεσης που βασίζονται σε συστάδες εξαρτημένων δειγμάτων.

Στο επόμενο βήμα, πραγματοποιήσαμε μια επακόλουθη ανάλυση μνήμης, για να συσχετίσουμε τη νευρική υπογραφή της κωδικοποίησης εικόνας την ημέρα 1 με την πραγματική απόδοση μνήμης την ημέρα 2. Επομένως, διαιρέσαμε τα δεδομένα της εργασίας αναγνώρισης της ημέρας 2 για το σθένος και εάν οι εικόνες αναγνωρίστηκαν σωστά ή όχι. Στη συνέχεια, τα δεδομένα MEG χωρίστηκαν ανάλογα, για να οργανωθούν τα δεδομένα MEG κάθε συμμετέχοντος στις ακόλουθες κατηγορίες: Αρνητικό θυμάται, Αρνητικό ξεχασμένο, Ουδέτερο θυμάται και ουδέτερο ξεχασμένο. Καθώς η αρχική ανάλυση αποκάλυψε μια σημαντική διαφορά της φασματικής ισχύος θήτα μεταξύ αρνητικών και ουδέτερων δοκιμών, οι περαιτέρω αναλύσεις επικεντρώθηκαν επίσης κυρίως στο εύρος συχνοτήτων θήτα (4-7 Hz). Αφαιρέσαμε τη δύναμη θήτα των ξεχασμένων δοκιμών από τις απομνημονευμένες δοκιμές για να διατηρήσουμε τη δραστηριότητα του εγκεφάλου που σχετίζεται με τη μνήμη. Στη συνέχεια, επεκτείναμε την ανάλυση προσθέτοντας την ομάδα παραγόντων (στρες έναντι ελέγχου, και στη συνέχεια συγκρίναμε τις διαφορές φασματικής ισχύος αρνητικών (απομνημονευμένων-ξεχασμένων) και ουδέτερων (απομνημονευμένων-ξεχασμένων) δοκιμών χωριστά μεταξύ των ομάδων στρες και των ομάδων ελέγχου. Οι δοκιμές μετάθεσης υπολογίστηκαν για να βρεθεί το ακριβές χρονικό παράθυρο όπου υπήρχε σημαντική διαφορά μεταξύ των δύο κατηγοριών ερεθισμάτων. Τα παράθυρα δεδομένων που αντιστοιχούσαν σε σημαντικές συστάδες συχνοτήτων προβλήθηκαν στο επίπεδο πηγής και υπολογίστηκαν κατά μέσο όρο στις Περιοχές ενδιαφέροντος χρησιμοποιώντας τον Άτλαντα AAL. Τα δεδομένα πηγής συγκρίθηκαν στη συνέχεια με δοκιμές t μετάθεσης που βασίζονται σε συστάδες σε επίπεδο πηγής.

3. Αποτελέσματα

3.1. Επιτυχής πρόκληση στρες

Λίγο πριν την κωδικοποίηση της εικόνας στο MEG την ημέρα 1, οι συμμετέχοντες υποβλήθηκαν είτε σε TSST (n =28) είτε σε χειρισμό ελέγχου χωρίς άγχος (n=25). Σημαντικές αυξήσεις στις αξιολογήσεις υποκειμενικού στρες, την αρτηριακή πίεση και την κορτιζόλη του σάλιου επιβεβαίωσαν την επιτυχή πρόκληση στρες μέσω του TSST. Οι συμμετέχοντες στη ρύθμιση του στρες αντιμετώπισαν τον πειραματικό χειρισμό ως σημαντικά πιο αγχωτικό (tes1=-6.893,p<.001,d=1.896), unpleasant="" (ts1)=""><.001,d=1.726), and="" difficult="" (tu)=""><.001,d =="" 2.883)than="" par-ticipants="" in="" the="" control="" condition="" (table="" 2).="" negative="" mood="" state,="" as="" measured="" with="" the="" negative="" affect="" subscale="" of="" the="" panas,="" increased="" significantly="" in="" response="" to="" the="" tsstbut="" not="" after="" the="" control="" manipu-lation(time="" ×group="" interaction:="" f7)=""><.001,'.=.203;table 1).="" post-hoc="" tests="" revealed="" significantly="" higher="" negative="" affect="" ratings="" in="" the="" stress="" group="" compared="" to="" the="" contral="" group="" after="" the="" experimental="" manipulation(t()=""><.001,d =1.597),="" whereas="" groups="" did="" not="" differ="" in="" their="" negative="" affect="" score="" at="" baseline="" (t(⑤1)="-1.779,p=.081,d">

Η συστολική και η διαστολική αρτηριακή πίεση αυξήθηκαν σημαντικά στην ομάδα του στρες σε σύγκριση με τους ελέγχους, όπως αντικατοπτρίζεται σε μια σημαντική αλληλεπίδραση χρόνου ×ομάδας (συστολική: Fa1s)=19.68,p<.001, tp=""><.001,7p=.151;fig.1a and="" b)).post-hoc="" tests="" revealed="" that="" participants="" exposed="" to="" the="" tsst="" had="" significantly="" higher="" blood="" pressure="" than="" participants="" in="" the="" control="" group="" during="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" true)=""><.001, d="1.379;" diastolic:="" t(51)="−" 3.801,="" p="" <="" .001,="" d="1.046)" and="" directly="" after="" the="" experimental="" manipulation="" (systolic:="" t(51)="−" 3.603,="" p="" <="" .001,="" d="0.991;" diastolic:="" t(51)="−" 3.239,="" p=".002," d="0.891)," whereas="" groups="" did="" not="" at="" baseline="" (systolic:="" t(51)="−" 0.921,="" p=".361," d="0.253;" diastolic:="" t(51)="−" 0.841,="" p=".404," d="0.231)." furthermore,="" there="" was="" a="" significant="" time="" ×="" group="" interaction="" for="" heart="" rate="" (f(4,182)="5.89," p=".001," ƞ2="" p=".105;" fig.="" 1c).="" post="" hoc="" tests="" indicated="" that="" the="" heart="" rate="" increased="" significantly="" from="" baseline="" to="" post-treatment="" in="" the="" stress="" group="" (t(27)="3.357," p=".002," d="0.597)," whereas="" there="" was="" no="" such="" increase="" in="" control="" participants="" (t(24)="−" 0.911,="" p=".371," d="0.102).">

Τέλος, η κορτιζόλη του σάλιου αυξήθηκε ως απόκριση στο TSST αλλά όχι μετά τη διαδικασία ελέγχου (χρόνος × αλληλεπίδραση ομάδας: F(2,96)=10.67, p < .001,="" ƞ2="" p=".179" εικ.="" 1d).="" η="" ομάδα="" στρες="" είχε="" σημαντικά="" υψηλότερες="" συγκεντρώσεις="" κορτιζόλης="" από="" τους="" ελέγχους="" αμέσως="" πριν="" ξεκινήσει="" η="" εργασία="" κωδικοποίησης="" (δηλ.="" 20="" λεπτά="" μετά="" την="" έναρξη="" του="" tsst:="" t(51)="−" 3.046,="" p=".004," d="" {{16="" }}.838).="" οι="" ομάδες="" δεν="" διέφεραν="" στις="" συγκεντρώσεις="" κορτιζόλης="" πριν="" από="" τον="" πειραματικό="" χειρισμό(tosu)="0.250,p=.803,d=0.068)," αμέσως="" μετά="" τον="" πειραματικό="" χειρισμό="" (ts1="" )="-1.900,p=.063,d=0.522),και" 55="" λεπτά="" μετά="" τον="" πειραματικό="" χειρισμό(tus="-1.482.D{{35}" }.δ="">

3.2 Βελτίωση συναισθηματικής μνήμης

Για να αξιολογήσουν τις αλλαγές που σχετίζονται με το άγχος στη συναισθηματική μνήμη και τα νευρικά της υποστρώματα, οι συμμετέχοντες κωδικοποίησαν 150 ουδέτερα και 15{{1{0}} αρνητικά στοιχεία στον σαρωτή MEG. Την 1η ημέρα, κατά τη διάρκεια της εργασίας κωδικοποίησης εικόνας, ζητήθηκε από τους συμμετέχοντες να βαθμολογήσουν την ένταση κάθε παρουσιαζόμενου ερεθίσματος. Όπως ήταν αναμενόμενο, οι αρνητικές εικόνες αντιμετωπίστηκαν ως σημαντικά πιο έντονες (στρές:2,13±0.36, έλεγχος: 2,24±0.43) από τις ουδέτερες εικόνες (στρές; 0.42 ± 0.26, έλεγχος: 0.37 ± 0.20, κύρια συναισθηματικότητα: Fus0)= 1389.35, p<.001,tp=.965).importantly, the="" stress="" and="" control="" groups="" did="" not="" differ="" in="" the="" emotional="" intensity="" ratings="" (all="" main="" and="" interaction="" effects="" including="" the="" factor="" group:="" all=""><1.10, all="" p="">.313, όλα n2p<>

Περίπου 24 ώρες μετά την κωδικοποίηση, οι συμμετέχοντες επέστρεψαν στο εργαστήριο για μια αιφνιδιαστική δοκιμή αναγνώρισης. Είναι σημαντικό ότι οι ομάδες δεν διέφεραν ως προς τα αρνητικά επίπεδα επιρροής, τα μέτρα αυτόνομης λειτουργίας ή την κορτιζόλη του σάλιου πριν από αυτό το τεστ μνήμης (όλα<1.613, allp="">.112, όλα δ<0.440; table2).="" overall,="" participants="" recognized="" 68.25="" percent="" of="" the="" pictures="" encoded="" on="" day="" 1="" correctly="" as="" 'old'(hits),="" whereas="" only="" 10.25="" percent="" of="" the="" new="" pictures="" were="" classified="" as="" old(false="" alarms),="" thus="" indicating="" very="" good="" memory="" performance.="" accordingly,="" the="" signal="" detection="" theory-based="" sensitivity="" measure="" prime="" yielded="" on="" average="" a="" high="" score="" of="">

Η μνήμη ήταν συνολικά σημαντικά καλύτερη για τα αρνητικά παρά για τα ουδέτερα στοιχεία. όπως αντικατοπτρίζεται σε αυξημένο ποσοστό επιτυχίας (σθένος κύριου αποτελέσματος Fa45 =87.82,σελ<.001,n2.=.661;fig.2a)and a="" significantly="" higher="" dprime="" (main="" effect="" valenrce:fa.49="10.24,p=.002," 7p=".176;Fig.">

αν και το ποσοστό ψευδών συναγερμών ήταν επίσης αυξημένο για αρνητικά σε σύγκριση με ουδέτερα στοιχεία (σθένος κύριου αποτελέσματος: F(1,45)=36.95 p < .001,="" ƞ2="" p="" {="" {6}}="" .451·="" εικ.="" 2β).="" τα="" αποτελέσματα="" από="" την="" anova="" 2="" ×="" 2="" έδειξαν="" ότι="" οι="" ομάδες="" στρες="" και="" ελέγχου="" δεν="" διέφεραν="" σημαντικά="" στη="" μνήμη="" αναγνώρισης="" ανά="" απόδοση="" που="" εκφράζεται="" ως="" dprime="" (όλα="" τα="" κύρια="" αποτελέσματα="" και="" τα="" αποτελέσματα="" αλληλεπίδρασης="" συμπεριλαμβανομένης="" της="" ομάδας="" παραγόντων:="" όλα="" f="">< 0,50,="" όλα="" p=""> 0,485, όλα Ƞ2 p < 0,010,="" για="" χτυπήματα="" και="" ψευδείς="" συναγερμούς:="" όλα="" f="">< 3,52,="" όλα="" p=""> ,067, όλα Ƞ2 p < ,073).="" τέλος,="" συγκρίναμε="" τις="" σχετικές="" διαφορές="" στην="" απόδοση="" αναγνώρισης="" μεταξύ="" αρνητικών="" και="" ουδέτερων="" ερεθισμάτων="" σε="" κάθε="" ομάδα.="" τα="" αποτελέσματα="" από="" τα="" ζευγαρωμένα="" τεστ="" αποκάλυψαν="" ένα="" σημαντικά="" αυξημένο="" ποσοστό="" επιτυχίας="" για="" συναισθηματικά="" σε="" σύγκριση="" με="" ουδέτερα="" στοιχεία="" (στρές:="" t(24)="8.022," p="">< .001,="" d="1.210·" έλεγχος:="" t(="" 21)="5.621," p="">< .001,="" d="1.147)" και="" περισσότεροι="" ψευδείς="" συναγερμοί="" για="" αρνητικά="" σε="" σύγκριση="" με="" ουδέτερα="" ερεθίσματα="" και="" στις="" δύο="" ομάδες="" (στρές:="" t(23)="4." 187,="" p="">< .001,="" d="0.442·" έλεγχος:="" t(22)="4.419," p="">< .001,="" d="0.593)." για="" την="" παράμετρο="" ευαισθησίας="" dprime,="" μόνο="" η="" ομάδα="" στρες="" έδειξε="" σημαντικά="" υψηλότερη="" απόδοση="" για="" αρνητικά="" σε="" σύγκριση="" με="" ουδέτερα="" ερεθίσματα="" (t(25)="2.590," p=".015," d="0." 331),="" ενώ="" αυτή="" η="" διαφορά="" δεν="" ήταν="" σημαντική="" στην="" ομάδα="" ελέγχου="" (t(23)="1.953," p=".063," d="0.247)." αυτή="" η="" διαφορά,="" ωστόσο,="" πρέπει="" να="" ερμηνευθεί="" με="" μεγάλη="" προσοχή="" δεδομένων="" των="" μη="" σημαντικών="" επιδράσεων="" αλληλεπίδρασης="" που="" αναφέρθηκαν="" παραπάνω.="" διερευνητικές="" αναλύσεις="" των="" συσχετίσεων="" της="" απόδοσης="" της="" μνήμης="" (χτυπήματα,="" ψευδείς="" συναγερμοί,="" dprime)="" με="" αλλαγές="" στην="" κορτιζόλη="" (auci),="" στη="" συστολική="" αρτηριακή="" πίεση="" (αρχική="" τιμή)="" και="" στην="" αρνητική="" κλίμακα="" panas="" (μετά-προ)="" δεν="" αποκάλυψαν="" σημαντική="" συσχέτιση="" (="" όλα="" r="">< 0,359,="" όλα="" διορθωμένα=""> ,160).

Εάν οι συμμετέχοντες ταξινόμησαν μια εικόνα ως «παλιά», έπρεπε περαιτέρω να δηλώσουν την εμπιστοσύνη της απόφασής τους. Συνολικά, οι συμμετέχοντες ήταν πολύ σίγουροι για τις επιλογές τους, όπως αντικατοπτρίζεται από μια μέση βαθμολογία εμπιστοσύνης 3,52 (±0,21). Οι αρνητικές εικόνες απομνημονεύτηκαν γενικά με μεγαλύτερη αυτοπεποίθηση από τις ουδέτερες (συναισθηματισμός με κύριο αποτέλεσμα: F(1,46)=8.49, p < .006,="" ƞ2="" p=".156)." είναι="" ενδιαφέρον="" ότι,="" ενώ="" οι="" αξιολογήσεις="" εμπιστοσύνης="" ήταν="" συγκρίσιμες="" για="" ουδέτερα="" και="" αρνητικά="" στοιχεία="" στους="" ελέγχους="" (t(20)="0.233," p=".818," d="0.034)," οι="" συμμετέχοντες="" στο="" η="" ομάδα="" στρες="" αναγνώρισε="" αρνητικά="" στοιχεία="" με="" σημαντικά="" υψηλότερη="" εμπιστοσύνη="" από="" τα="" ουδέτερα="" στοιχεία="" (t(26)="4.552," p="">< .001,="" d="0.455;" ομάδα="" ×="" αλληλεπίδραση="" σθένους:="" f(1,46)="6.39," p=".015," ƞ2="" p=".122," κύρια="" ομάδα="" εφέ:="" f(1,46)="0.99," p="">< .236,="" ƞ2="" p=".021·" εικ.="">

3.3 Διερευνητικές αναλύσεις των διαφορών των φύλων

Αν και η παρούσα μελέτη δεν επικεντρώθηκε σε πιθανές διαφορές φύλου και επομένως δεν είχε επαρκή ισχύ για να ανιχνεύσει τέτοιες επιδράσεις, πραγματοποιήσαμε μια δοκιμή διερευνητικής ανάλυσης για πιθανές διαφορές στην επίδραση του στρες στη συναισθηματική μνήμη σε άνδρες και γυναίκες. Ενώ η πρώτη παράμετρος ευαισθησίας έδειξε μια συνολική αύξηση στην απόδοση της μνήμης στις γυναίκες σε σύγκριση με τους άνδρες (κύριο φύλο: Fu.46)=10.774,p=.002, .{ {5}}.190;t0)=4.205,σ<.001,d=0.854), participants="" did="" not="" modulate="" the="" influence="" of="" stress="" on="" memory="" for="" neutral="" and="" negative="" events,="" neither="" for="" prime="" nor="" for="" hits,="" false="" alarms="" or="" confidence="" (group="" ×valence="" ×sex="" interactions:="" all="" f="" <="" 1.576,="" all="">.211, όλα np<.033), thus="" suggesting="" that="" the="" impact="" of="" stress="" on="" emotional="" memory="" formation="" did="" not="" differ="" between="" men="" and="">

3.4. Το άγχος αυξάνει τη δύναμη θήτα στις έσω κροταφικές και ινιακές-βρεγματικές περιοχές κατά τη διάρκεια του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης

Στο επόμενο βήμα, ρωτήσαμε εάν το άγχος επηρέασε τις νευρικές διεργασίες μέσω των οποίων σχηματίζονται οι συναισθηματικές αναμνήσεις. Σε ένα πρώτο βήμα, αναλύσαμε τη φασματική ισχύ που σχετίζεται με την κωδικοποίηση αρνητικών και ουδέτερων ερεθισμάτων σε επίπεδο αισθητήρα, με αντίθεση ισχύος θήτα σε επίπεδο αισθητήρα (4-7 Hz) κατά τη διάρκεια αρνητικών και ουδέτερων δοκιμών. Το τεστ t μετάθεσης που βασίζεται σε συστάδες αποκάλυψε ένα θετικό σύμπλεγμα αισθητήρων, στο οποίο η ισχύς θήτα αυξήθηκε σημαντικά σε αρνητικό σε σχέση με ουδέτερα ερεθίσματα. Από

{{0}} σε 0,9 δευτερόλεπτα μετά την έναρξη του ερεθίσματος, η ισχύς θήτα αυξήθηκε στους μετωπιαίους αισθητήρες (p= .001; ci-range=0.001;std<0.001;fig. 3a).following="" source="" analysis,="" spectral="" data="" were="" averaged="" over="" rois="" of="" the="" aal="" atlas="" and="" the="" subsequent="" cluster-based="" permutation="" t-tests="" on="" roi="" level="" revealed="" that="" the="" observed="" theta="" power="" difference="" related="" to="" the="" encoding="" of="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" cluster="" centered="" around="" frontal="" and="" temporoparietal="" brain="" regions="" (p=""><,001: ci-range=""><0.001; std=""><0.001; fig.="" 3b).="" these="" changes="" in="" source-level="" theta="" power="" did="" not="" differ="" between="" the="" stress="" and="" control="" groups="" (no="" cluster-p=""><0.05), suggesting="" that="" these="" changes="" may="" reflect="" general="" mechanisms="" of="" emotional="" processing="" that="" were="" not="" influenced="" by="">

Επόμενο. εστιάσαμε συγκεκριμένα στο βασικό ερώτημα της μελέτης μας. αν το άγχος επηρέασε τους μηχανισμούς σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης. Για το σκοπό αυτό, πραγματοποιήσαμε επακόλουθες αναλύσεις μνήμης (δηλαδή σε αντίθεση με τις δοκιμές που θυμήθηκαν στη συνέχεια) για ουδέτερα και αρνητικά στοιχεία και διερευνήσαμε εάν οι ομάδες άγχους και ελέγχου διέφεραν στο νευρικό υπόβαθρο του σχηματισμού μνήμης για αρνητικά σε σχέση με ουδέτερα ερεθίσματα, Cluster- βασισμένες δοκιμές μετάθεσης σε επίπεδο αισθητήρα αποκάλυψαν ότι η ισχύς θήτα αυξήθηκε σημαντικά κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης αρνητικών ερεθισμάτων (απομνημόνευση-ξεχασμένη) στην ομάδα στρες σε σύγκριση με τους ελέγχους (p= .038; ci-εύρος {{101} {5}}.004; std=0.002; Εικ. 4Α και Β. βλέπε συμπληρωματικό Σχήμα S1 για μια ξεχωριστή απεικόνιση σε συμμετέχοντες που έχουν στρες και συμμετέχοντες ελέγχου) από 0 έως 0,9 δευτερόλεπτα σε σχέση με το ερέθισμα επίθεση. Οι επακόλουθες αναλύσεις πηγών που χρησιμοποιούν δοκιμές μετάθεσης βάσει συστάδων σε επίπεδο απόδοσης επένδυσης αποκάλυψαν ότι η παρατηρούμενη διαφορά ισχύος θήτα προήλθε από ένα σύμπλεγμα του έσω κροταφικού λοβού και των ινιοβρεγματικών περιοχών Q= .026. ci-range =0.003, std =0.002; Fg. 4C).

Ενώ το άγχος επηρέασε τη δραστηριότητα θήτα που σχετίζεται με το σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης σε ινιοβρεγματικές και μεσοκροταφικές περιοχές. Η ισχύς θήτα που εμπλέκεται στην ανάμνηση ουδέτερων ερεθισμάτων δεν διέφερε μεταξύ των ομάδων (επίπεδο αίσθησης, καμία ομάδα-Δ<,05). even="" when="" a="" more="" lenient="" threshold="" was="" used="" (a="0.1)," there="" was="" no="" group="" difference="" in="" theta="" activity="" associated="" with="" the="" encoding="" of="" neutral="" stimuli.="" explorative="" analyses="" of="" the="" correlations="" of="" theta="" activity="" with="" changes="" in="" cortisol="" (auci),="" systolic="" blood="" pressure="" (peak="" baseline),="" and="" negative="" panas="" scale="" (post-pre)did="" not="" reveal="" significant="" direct="" associations="" (all=""><.447, all="" p.eced="">0.156).

3.5. Αναλύσεις Epbratve σε πρόσθετες ζώνες συχνοτήτων

Εκτός από την κύρια ανάλυσή μας που επικεντρώνεται στις αλλαγές που προκαλούνται από το άγχος στις ταλαντώσεις θήτα που σχετίζονται με το σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης, πραγματοποιήσαμε διερευνητικές αναλύσεις στις ζώνες άλφα(8-12Hz) και βήτα (13-30 Hz). Στη ζώνη άλφα, βρέθηκε ένα σημαντικό ξεσκονόπανο αισθητήρα, που αντικατοπτρίζει μια μείωση στη δραστηριότητα άλφα για αρνητικά σε σύγκριση με ουδέτερα ερεθίσματα, που κυμαίνεται από 0.6 έως 1 δευτερόλεπτα μετά την έναρξη του ερεθίσματος (p=.031; d-range=0.065; std=0.033). Ωστόσο, η επακόλουθη δοκιμή μετάθεσης βάσει συστάδων στο επίπεδο πηγής δεν αποκάλυψε σημαντική συστάδα δραστηριότητας άλφα (χωρίς cluster-p<.05). in="" the="" beta="" band.="" a="" significant="" cluster="" of="" sensors="" was="" detected,="" ranging="" from="" 0.6="" to="" 1="" s="" after="" stimulus="" onset.="" hre,="" beta="" power="" was="" significantly="" decreased="" for="" negative="" compared="" to="" neutral="" stimuli="" (p=".015;ci-range" =0.044:="" std="0.023).Source" analysis="" revealed="" that="" the="" observed="" beta="" power="" difference="" associated="" with="" negative="" vs.="" neutral="" pictures="" originated="" from="" a="" wide-spread="" occipito-parietal="" duster="" of="" brain="" regions="" (p=""><.001;ci-range><0.001; std=""><>

Για να αποκαλύψουμε περαιτέρω πιθανές επιδράσεις του στρες στα νευρικά ερείσματα του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης, συγκρίναμε διερευνητικά τη φασματική ισχύ των ζωνών άλφα(8-12 Hz) και βήτα (13-30 Hz) κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης των συναισθηματικών ερεθισμάτων μεταξύ ομάδες. Επομένως, συγκρίναμε και πάλι την επακόλουθη εγκεφαλική δραστηριότητα που σχετίζεται με τη μνήμη για αρνητικά και ουδέτερα στοιχεία μεταξύ των ομάδων. Για αρνητικές δοκιμές, οι δοκιμές μετάθεσης βάσει συστάδων σε επίπεδο αισθητήρα δεν αποκάλυψαν διαφορά στην ισχύ άλφα (χωρίς cluster-p<.05), yet="" a="" non-significant="" trend="" for="" a="" positive="" (stress="" >="" control)="" sensor="" cluster="" in="" the="" beta="" band="" from="" 0.4="" to="" 0.8s="" (p="063;c-range" =="" 0.005:="" std="0.002)." subsequent="" source="" analysis="" did="" however="" not="" reveal="" a="" significant="" cluster="" of="" activity="" (no="" cluster=""><,05). alpha="" and="" beta="" power="" are="" involved="" in="" the="" remembering="" of="" neutral="" stimuli="" did="" also="" not="" differ="" between="" groups="" (sensor-level:="" no="" cluster-p="" <="">

3.6. Μεταβλητές ελέγχου Ελέγξαμε για πιθανές ομαδικές διαφορές στην καταθλιπτική διάθεση καθώς και το άγχος κατάστασης και χαρακτηριστικών στην αρχή της 1ης ημέρας (Πίνακας 3). Είναι σημαντικό ότι οι ομάδες άγχους και ελέγχου δεν διέφεραν σε καμία από αυτές τις μεταβλητές (καταθλιπτική διάθεση: t(51)=− 0.345, p=.730 , d=0.095, κατάσταση άγχους: t(51)=− 1.098, p=.277, d=0.302· άγχος χαρακτηριστικού: t(51)=− 0,848, p=.399, d=0.233).

4. Συζήτηση

Οι αλλαγές που προκαλούνται από το άγχος στον σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης είναι πολύ σημαντικές για πολλά πλαίσια, όπως μαρτυρίες αυτοπτών μαρτύρων (Marr et al., 2021· Sauerland et al., 2016), εκπαιδευτικά περιβάλλοντα (Vogel and Schwabe, 2016) ή ψυχικές διαταραχές που σχετίζονται με το άγχος (De Quervain et al., 2017; Pitman et al., 2012). Παρόλα αυτά, οι νευρικοί μηχανισμοί που κρύβονται πίσω από τις αλλαγές στο σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης υπό στρες δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητοί και, ειδικότερα, οι χρονικές αλλαγές στη μνημονική επεξεργασία υπό στρες παρέμειναν άπιαστες. Εδώ, χρησιμοποιήσαμε το MEG για να μελετήσουμε τα νευρικά υποστρώματα του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης υπό στρες με υψηλή χρονική και χωρική ανάλυση. Σε επίπεδο συμπεριφοράς, δεν βρήκαμε σημαντική επίδραση του άγχους στη συνολική απόδοση αναγνώρισης, αλλά διαπιστώσαμε ότι το άγχος αύξησε την επίδραση του συναισθήματος στην εμπιστοσύνη στη μνήμη. Ακόμη πιο σημαντικό, τα νευρωνικά μας δεδομένα αποκάλυψαν ότι το άγχος αύξησε τη δραστηριότητα θήτα που σχετίζεται με τη μνήμη σε μεσοκροταφικές και ινιακό βρεγματικές περιοχές ειδικά για συναισθηματικά σχετικό υλικό.

Η δραστηριότητα θήτα θεωρείται ότι δρα ως «κόλλα» στο σχηματισμό μνήμης και δεσμεύει τις περιοχές του εγκεφάλου κατά την κωδικοποίηση της μνήμης μέσω αύξησης της ταλαντωτικής δύναμης (Hanslmayr και Staudigl, 2014· Buzs´ Aki and Moser, 2013· Nyhus and Curran, 2010). Συγκεκριμένα, οι επεισοδιακές μνήμες αποτελούνται από πολλαπλά στοιχεία που επεξεργάζονται σε διακριτές περιοχές, τα οποία πρέπει να ενσωματωθούν κατά τη διαμόρφωση της μνήμης (και κατά τη μεταγενέστερη ανάκτηση). Αυτή η σύνδεση βασίζεται στον ακριβή χρονισμό της νευρικής δραστηριότητας, η οποία υποτίθεται ότι ενορχηστρώνεται μέσω της δραστηριότητας θήτα του ιππόκαμπου (Clouter et al., 2017; Berens and Horner, 2017). Από νευροφυσιολογική άποψη, οι ταλαντώσεις θήτα πιστεύεται ότι δρουν ως κινητήρια δύναμη στην πλαστικότητα των νευρώνων του ιππόκαμπου, διευκολύνοντας τις διαδικασίες σχηματισμού μνήμης (Jutras et al., 2013· Huerta and Lisman, 1995). Τα ευρήματά μας δείχνουν ότι το οξύ στρες συνοδεύεται από ενισχυμένη δραστηριότητα θήτα κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μνήμης, η οποία μπορεί να υποδηλώνει βελτιωμένη σύνδεση των ξεχωριστών στοιχείων ενός επεισοδίου υπό στρες.

Είναι σημαντικό ότι η αύξηση της ισχύος θήτα κατά τη διάρκεια του σχηματισμού μνήμης ήταν ειδική για αρνητικά ερεθίσματα και συγκεκριμένα παρούσα στις μεσαίες κροταφικές περιοχές και τις ινιοβρεγματικές περιοχές. Αυτό το μοτίβο αποτελεσμάτων είναι γενικά σύμφωνο με εξέχοντα μοντέλα σχηματισμού μνήμης υπό στρες, τα οποία υποθέτουν ότι το άγχος διευκολύνει συγκεκριμένα την επεξεργασία συναισθηματικά διεγερτικού, εξέχοντος υλικού που συνδέεται στενά με τη νοραδρενεργική ενεργοποίηση καθώς και με τον ρόλο των μεσαίων κροταφικών περιοχών, της αμυγδαλής. και ο ιππόκαμπος στο σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης υπό στρες (Schwabe et al., 2012; Jo¨els et al., 2011; Roozendaal et al., 2009). Επιπλέον, είναι συγκεκριμένα το θήτα του ιππόκαμπου που έχει συνδεθεί με τη μνημονική δέσμευση (Lega et al., 2012; Tesche and Karhu, 2000). Πέρα από τον ιππόκαμπο, ωστόσο, υπάρχουν επίσης στοιχεία ότι τα συναισθηματικά διεγερτικά ερεθίσματα οδηγούν σε αυξημένη ινιακή δραστηριότητα (Phan et al., 2002· Herrmann et al., 2008), υποδηλώνοντας ότι τα συναισθηματικά ερεθίσματα έχουν προτεραιότητα ήδη κατά την πρώιμη οπτική επεξεργασία. Επιπλέον, υπάρχουν στοιχεία για μια λειτουργική σύνδεση μεταξύ της αμυγδαλής και των περιοχών που εμπλέκονται στην πρώιμη οπτική επεξεργασία (Tamietto, 2012· Amaral et al., 2003) και η επίδραση των συναισθηματικών ερεθισμάτων στην ενεργοποίηση του οπτικού φλοιού σχετίζεται στενά με την απόκριση της αμυγδαλής (Furl et al., 2013· Morris et al., 2001). Η σχετιζόμενη με το άγχος αύξηση της δραστηριότητας θήτα στον ινιακό φλοιό κατά τη διάρκεια του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης μπορεί, επομένως, να ενισχύσει περαιτέρω την ιεράρχηση των συναισθηματικά σημαντικών πληροφοριών, καθώς και τη σύνδεση οπτικών αναπαραστάσεων που μπορεί να είναι ιδιαίτερα σημαντικές κατά τη διάρκεια αγχωτικών απειλητικών συναντήσεων. Εκτός από τον ινιακό φλοιό, η δραστηριότητα θήτα που σχετίζεται με τη μνήμη αυξήθηκε επίσης σημαντικά στις βρεγματικές περιοχές. Η δραστηριότητα του βρεγματικού θήτα έχει συσχετιστεί πιο συχνά με τη μνήμη εργασίας (Riddle et al., 2020; Sauseng et al., 2004) και τις διαδικασίες ανάκτησης μνήμης (Jacobs et al., 2006; Hebscher et al., 2019). Έτσι, η σχετιζόμενη με το άγχος αύξηση του βρεγματικού θήτα μπορεί να αντιπροσωπεύει έναν μηχανισμό μέσω του οποίου τα συναισθηματικά σημαντικά γεγονότα διατηρούνται για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα στη μνήμη εργασίας, γεγονός που μπορεί να προάγει τόσο την αντιμετώπιση της τρέχουσας κατάστασης όσο και την αποθήκευση του συγκεκριμένου γεγονότος στη μακροπρόθεσμη μνήμη. Εν ολίγοις, οι σχετιζόμενες με το άγχος αυξήσεις της ισχύος θήτα που σχετίζεται με τη συναισθηματική μνήμη σε μεσαίες κροταφικές και ινιακά βρεγματικές περιοχές που παρατηρήσαμε εδώ μπορεί να αντιπροσωπεύουν έναν μηχανισμό που διευκολύνει τη μνημονική σύνδεση στοιχείων ενός επεισοδίου εντός και μεταξύ των περιοχών αναπαράστασης. Η ενισχυμένη οπτική επεξεργασία σημαντικών γεγονότων καθώς και η μεγαλύτερη διαθεσιμότητά τους στη βραχυπρόθεσμη μνήμη μπορεί να ενισχύσει την κατά προτεραιότητα αποθήκευση συναισθηματικά διεγερτικών γεγονότων που βιώνονται στο πλαίσιο μιας αγχωτικής συνάντησης. Αν και υπάρχουν στοιχεία που υποδηλώνουν αιτιώδη σύνδεση μεταξύ θήτα και μνήμης (Lang et al., 2019), είναι σημαντικό σε αυτό το σημείο να σημειωθεί ότι οι μελέτες MEG έχουν συσχετιστικό χαρακτήρα και ότι με βάση τα παρόντα δεδομένα καθαυτά το συμπέρασμα ότι οι αλλαγές στην Τα θήτα είναι ένας αιτιολογικός μηχανισμός στον οποίο βασίζεται ο σχηματισμός μνήμης υπό πίεση μπορεί να μην δικαιολογείται.

Πώς μπορεί το άγχος να έχει προκαλέσει τις παρατηρούμενες αυξήσεις στο θήτα που σχετίζεται με τη μνήμη; Η ισχύς θήτα αντανακλά τη δύναμη μιας συγκεκριμένης ταλάντωσης νευρωνικών πληθυσμών. Συγκεκριμένα, οι ταλαντώσεις θήτα πιστεύεται ότι είναι κρίσιμες για το σχηματισμό ενεργών νευρωνικών συνόλων και την τροποποίηση των συναπτικών βαρών (Buzs' aki, 2002). Φαίνεται λοιπόν λογικό ότι μια τροποποίηση των ταλαντώσεων θήτα συνδέεται άμεσα με αλλαγές στη συναπτική πλαστικότητα. Η έκθεση σε οξύ στρες πυροδοτεί την απελευθέρωση ενός κοκτέιλ ορμονών, πεπτιδίων και νευροδιαβιβαστών, πολλοί από τους οποίους ασκούν άμεση επίδραση στη νευρωνική δραστηριότητα (Jo¨els and Baram, 2009· Kim and Diamond, 2002). Για παράδειγμα, αποτελέσματα από μελέτες σε ζώα υποδεικνύουν ότι η κορτιζόλη ασκεί μια μη γονιδιωματική επίδραση στους νευρώνες εμποδίζοντας την απελευθέρωση του cAMP (Cyclic Adenosine Monophosphate; Vijayan et al., 2010), η οποία παίζει κεντρικό ρόλο στη διαμεσολάβηση της συναπτικής μετάδοσης (Duman and Nestler , 1999). Έτσι, οι μεσολαβητές του στρες όπως η κορτιζόλη μπορεί να διεγείρουν άμεσα τη δραστηριότητα των νευρώνων που δημιουργούν ταλαντώσεις θήτα-συχνότητας. Σε επίπεδο συστημάτων, ειδικότερα, η ταυτόχρονη γλυκοκορτικοειδής και νοραδρενεργική δραστηριότητα είναι γνωστό ότι ενισχύει τη δραστηριότητα της αμυγδαλής η οποία στη συνέχεια ρυθμίζει τη δραστηριότητα σε άλλες περιοχές που σχετίζονται με τη μνήμη όπως ο ιππόκαμπος (Kim et al., 2015; Richter-Levin and Akirav, 2000). Περαιτέρω, οι μεσολαβητές στρες μπορεί να προκαλέσουν μια μεγάλης κλίμακας αναδιαμόρφωση δικτύου προς όφελος ενός «δικτύου προεξοχής» (Hermans et al., 2011, 2014), συμπεριλαμβανομένου, για παράδειγμα, της αμυγδαλής που συνδέεται στενά με άλλες μεσαίες χρονικές περιοχές καθώς και σε περιοχές οπτικής αναπαράστασης (Meier et al., 2021; Wendt et al., 2011; Sabatinelli et al., 2009). Έτσι, η ενορχηστρωμένη δράση πολλών διαφορετικών μεσολαβητών στρες μπορεί να ενισχύσει τη δραστηριότητα σε περιοχές του εγκεφάλου που ειδικεύονται στο σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης και να προωθήσει περαιτέρω την επικοινωνία μέσω μιας συγκεκριμένης ζώνης συχνοτήτων (π.χ. θήτα) που φαίνεται να είναι ιδιαίτερα κατάλληλη για τη μνημονική σύνδεση των στοιχείων. ενός επεισοδίου. Σύμφωνα με την ιδέα ότι οι πολλαπλοί μεσολαβητές στρες προκαλούν νευρικές και συμπεριφορικές αλλαγές μετά το άγχος στην αλληλεπίδραση, οι μεμονωμένοι μεσολαβητές στρες, όπως η κορτιζόλη ή η αυτόνομη δραστηριότητα δεν συσχετίστηκαν σημαντικά με αλλαγές στην απόδοση της μνήμης, την αυτοπεποίθηση ή τη δραστηριότητα θήτα.

Αν και τα δεδομένα απεικόνισης μας δείχνουν μια σημαντική επίδραση του στρες στα χωροχρονικά νευρικά ερείσματα του σχηματισμού συναισθηματικής μνήμης, είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι η απόδοση αναγνώρισης με καθυστέρηση 24 ωρών δεν διέφερε μεταξύ των ομάδων στρες και ελέγχου. Μια πιθανή εξήγηση για το τελευταίο μπορεί να σχετίζεται με τη συνολική απόδοση αναγνώρισης στην παρούσα μελέτη. Η απόδοση των συμμετεχόντων ήταν συνολικά υψηλή, ιδιαίτερα για συναισθηματικά αρνητικές εικόνες, οι οποίες μπορεί να είχαν ως αποτέλεσμα ένα εφέ οροφής, αφήνοντας όχι πολύ χώρο για μια πρόσθετη βελτίωση που σχετίζεται με το άγχος. Επιπλέον, σε αντίθεση με μια δοκιμή ελεύθερης ανάκλησης, η οποία περιλαμβάνει μια ενεργή διαδικασία αναζήτησης στη μνήμη, οι δοκιμές αναγνώρισης απαιτούν μόνο μια διαδικασία σύγκρισης, η οποία μπορεί να είναι λιγότερο ευαίσθητη στις επιπτώσεις του στρες. Τουλάχιστον, υπάρχουν επίσης αρκετές προηγούμενες μελέτες που δεν βρήκαν σημαντική επίδραση του στρες στη μνήμη αναγνώρισης (Meier et al., 2020; Hidalgo et al., 2015; Li et al., 2014; Quaedflieg et al., 2013) . Τέλος, οι διακριτές παλιές-νέες αποκρίσεις στο τεστ αναγνώρισης είναι σημαντικά λιγότερο λεπτομερείς από τα νευρωνικά μέτρα μας και, ως εκ τούτου, μπορεί να είναι λιγότερο ευαίσθητες στις επιδράσεις του στρες. Πράγματι, όταν αναλύσαμε τις αξιολογήσεις εμπιστοσύνης των συμμετεχόντων, οι οποίες παρείχαν μια πιο λεπτομερή ανάλυση της απόδοσης της μνήμης, παρατηρήσαμε ότι η επίδραση της συναισθηματικότητας του ερεθίσματος στην εμπιστοσύνη στη μνήμη ήταν σημαντικά υψηλότερη στους αγχωμένους συμμετέχοντες από ό,τι στους ελέγχους. Είναι ενδιαφέρον ότι αυτή η επίδραση του στρες εκδηλώθηκε με μειωμένη εμπιστοσύνη για ουδέτερα ερεθίσματα παρά με αυξημένη εμπιστοσύνη στη μνήμη για συναισθηματικά γεγονότα. Αυτό το εύρημα υποδηλώνει μια ισχυρότερη ιεράρχηση της μνήμης με βάση τη συναισθηματική υπεροχή μετά το στρες, η οποία είναι γενικά σύμφωνη με προηγούμενα ευρήματα που υποδηλώνουν ότι το άγχος ή η διέγερση μπορεί όχι μόνο να ενισχύσει τη μνήμη για τα κεντρικά χαρακτηριστικά ενός επεισοδίου αλλά και να μειώσει τη μνήμη για περισσότερες περιφερειακές πληροφορίες (Kalbe et. al., 2020· Kensinger et al., 2007).

Μαζί, τα δεδομένα μας παρέχουν νέες ιδέες για το νευρικό υπόβαθρο μέσω του οποίου το άγχος μπορεί να επηρεάσει το σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης. Συγκεκριμένα, δείχνουμε ότι το άγχος συνοδεύεται από αύξηση της δραστηριότητας θήτα που σχετίζεται με τη μνήμη σε έσω κροταφικές και ινιακές-βρεγτικές περιοχές. Είναι σημαντικό ότι αυτή η επίδραση παρατηρήθηκε ειδικά κατά την κωδικοποίηση της συναισθηματικής διέγερσης. αλλά όχι ουδέτερα, ερεθίσματα. Τα παρόντα ευρήματα υποδεικνύουν ότι το άγχος ενισχύει τις νευρωνικές ταλαντώσεις που φαίνεται να είναι ιδανικά κατάλληλες για δεσμευτικά στοιχεία ενός επεισοδίου, σε περιοχές που είναι γνωστό ότι παίζουν εξέχοντα ρόλο στο σχηματισμό συναισθηματικής μνήμης. Μέσω αυτής της διαδικασίας, το άγχος μπορεί να διευκολύνει τη μακροπρόθεσμη αποθήκευση συναισθηματικά σημαντικών γεγονότων που κωδικοποιούνται στο πλαίσιο μιας αγχωτικής συνάντησης, η οποία μπορεί να είναι εξαιρετικά προσαρμοστική για την αντιμετώπιση παρόμοιων μελλοντικών γεγονότων. αλλά θα μπορούσε επίσης να συμβάλει στην επώδυνη μνήμη για αποτρεπτικές εμπειρίες σε διαταραχές όπως το PTSD.