Μικρόβιωμα φυτών: Ένας ωκεανός δυνατοτήτων για τη βελτίωση της αντοχής στις ασθένειες στα φυτά Μέρος 1

Αφηρημένη:

Οι ασθένειες των φυτών αποτελούν σοβαρή απειλή για τη φυτική παραγωγή και την αγροτική οικονομία σε όλο τον κόσμο. Επί του παρόντος, χρησιμοποιούνται συχνά χημικά φυτοφάρμακα για την καταπολέμηση αυτών των λοιμώξεων, οι οποίες προκαλούν περιβαλλοντική τοξικότητα και την εμφάνιση ανθεκτικών παθογόνων μικροοργανισμών. Επιπλέον, ο γενετικός χειρισμός των μονοπατιών άμυνας των φυτών και η αναπαραγωγή ανθεκτικών γονιδίων έχει επιτύχει περιορισμένη επιτυχία λόγω της ταχείας εξέλιξης της λοιμογόνου δράσης και της αντοχής του παθογόνου, μαζί με την επέκταση του εύρους του ξενιστή. Επιπλέον, λόγω της κλιματικής αλλαγής και της υπερθέρμανσης του πλανήτη, η εμφάνιση πολλαπλών πιέσεων κατά τη διάρκεια εστιών ασθενειών έχει επηρεάσει περαιτέρω τη συνολική ανάπτυξη και την παραγωγικότητα των καλλιεργειών, θέτοντας σοβαρή απειλή για την επισιτιστική ασφάλεια. Από αυτή την άποψη, η αξιοποίηση του ωφέλιμου για τα φυτά μικροβιώματος και των προϊόντων του μπορεί να προσφέρει νέους δρόμους για αντοχή στις ασθένειες, εκτός από την ενίσχυση της γεωργικής παραγωγής, της γονιμότητας του εδάφους και της περιβαλλοντικής βιωσιμότητας.

Η σχέση μεταξύ της περιόδου εκδήλωσης της νόσου και της ανοσίας είναι πολύ στενή. Κατά τη διάρκεια μιας επιδημίας ασθένειας, πολλοί άνθρωποι μολύνονται επειδή η ανοσία τους δεν είναι αρκετά ισχυρή για να καταπολεμήσει τον ιό ή τα βακτήρια που εισβάλλουν. Η ανοσία είναι η κύρια γραμμή άμυνας του ανθρώπινου οργανισμού ενάντια στις ασθένειες. Μπορεί να βοηθήσει τον οργανισμό να αντισταθεί στην εισβολή και την αναπαραγωγή μικροβίων. Εάν η ανοσία είναι ανεπαρκής, το ανθρώπινο σώμα θα είναι ευαίσθητο σε ασθένειες.

Κατά τη διάρκεια μιας επιδημίας ασθένειας, μπορούμε να μειώσουμε τον κίνδυνο μόλυνσης ενισχύοντας το ανοσοποιητικό μας σύστημα. Οι τρόποι για να ενισχύσετε το ανοσοποιητικό σας σύστημα περιλαμβάνουν την προσοχή στη διατροφή σας, τον αρκετό ύπνο, την άσκηση και την αποφυγή του στρες και του άγχους. Επιπλέον, σύμφωνα με την κατάσταση της επιδημίας, ο έγκαιρος εμβολιασμός είναι επίσης ένας αποτελεσματικός τρόπος για την ενίσχυση της ανοσίας σας.

Εν ολίγοις, η σχέση μεταξύ των εστιών ασθενειών και της ανοσίας είναι αδιαχώριστη. Μόνο με την ενίσχυση του ανοσοποιητικού μας μπορούμε να προστατευτούμε καλύτερα από τις ασθένειες. Επομένως, πρέπει να βελτιώσουμε την ανοσία. Το Cistanche μπορεί να βελτιώσει σημαντικά την ανοσία. Το Cistanche έχει επίσης αποτελέσματα κατά των ιών και κατά του καρκίνου, τα οποία μπορούν να ενισχύσουν την ικανότητα του ανοσοποιητικού συστήματος να καταπολεμά και να βελτιώσει την ανοσία του σώματος.

Κάντε κλικ στο συμπλήρωμα cistanche deserticola

Στις αλληλεπιδράσεις φυτού-ωφέλιμου μικροβιώματος, η επαγόμενη συστημική αντίσταση (ISR) έχει αναδειχθεί ως βασικός μηχανισμός με τον οποίο ένα ευεργετικό μικροβίωμα προετοιμάζει ολόκληρο το φυτικό σύστημα για καλύτερη άμυνα έναντι ενός ευρέος φάσματος φυτοπαθογόνων και παρασίτων. Σε αυτήν την ανασκόπηση, παρέχουμε τις πρόσφατες εξελίξεις σχετικά με το ρόλο των ωφέλιμων για φυτά μικροβιωμάτων στην αντοχή στις ασθένειες. Επισημαίνουμε επίσης τα κενά γνώσης και συζητάμε πώς το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών διακρίνει τα παθογόνα και τα ευεργετικά μικροχλωρίδια.

Επιπλέον, παρέχουμε μια επισκόπηση του τρόπου με τον οποίο οι ορμόνες υπογραφής του ανοσοποιητικού συστήματος, όπως το σαλικυλικό οξύ (SA), το γιασμαμονικό οξύ (JA) και το αιθυλένιο (ET), διαμορφώνουν τα ευεργετικά για τα φυτά μικροβιώματα. Συζητάμε επίσης τη σημασία διαφόρων εργαλείων υψηλής απόδοσης και την ενσωμάτωσή τους με τη συνθετική βιολογία για το σχεδιασμό προσαρμοσμένων μικροβιακών κοινοτήτων για ανθεκτικότητα στις ασθένειες. Τέλος, καταλήγουμε επισημαίνοντας σημαντικά θέματα που χρήζουν μελλοντικής προσοχής για να καλυφθούν τα κενά γνώσης σχετικά με το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών και την αντοχή σε ασθένειες με τη μεσολάβηση των φυτικών ωφέλιμων μικροβιωμάτων.

Λέξεις-κλειδιά:

παθογόνα? ασυλία, ανοσία; μικροβίωμα; ορμόνες? προκαλούμενη συστηματική αντίσταση. SynComs.

1. Εισαγωγή

Τα φυτά προκαλούνται συνεχώς από διαφορετικά μικροβιακά παθογόνα που θέτουν σε κίνδυνο την επιβίωσή τους και αποτελούν συνεχή απειλή για την παγκόσμια επισιτιστική ασφάλεια. Στο παρελθόν, πολλές εστίες ασθενειών έχουν επηρεάσει σημαντικά την αγροτική παραγωγή και την οικονομία μας, ειδικά σε χώρες με ελλείψεις τροφίμων [1]. Η ιρλανδική πείνα πατάτας τον δέκατο ένατο αιώνα προκλήθηκε από το Phytophthora infestans, που είχε ως αποτέλεσμα πάνω από δύο εκατομμύρια θανάτους και εκτεταμένη μετανάστευση από την Ιρλανδία [2]. Ομοίως, το Cochliobolus miyabeanus, που προκαλούσε καφέ κηλίδες στο ρύζι, ήταν μια άλλη σημαντική ασθένεια των φυτών και μια καταστροφική επιδημία που στοίχισε τη ζωή σε πάνω από δύο εκατομμύρια ανθρώπους. Οι καλλιέργειες τροφίμων υφίστανται σημαντικές απώλειες απόδοσης παγκοσμίως λόγω μικροβιακών ασθενειών και παρασίτων, με μέσες απώλειες 30,3 τοις εκατό για το ρύζι, 22,6 τοις εκατό για τον αραβόσιτο, 21,5 τοις εκατό για το σιτάρι, 21,4 τοις εκατό για τη σόγια και 17,2 τοις εκατό για τις πατάτες [1].

Οι ασθένειες των φυτών μπορούν να μειώσουν τις αποδόσεις των καλλιεργειών κατά 50 τοις εκατό σε ορισμένες περιοχές, κυρίως μεταξύ των μικροκαλλιεργητών, οδηγώντας σε σοβαρές οικονομικές προκλήσεις [3]. Οι ασθένειες των φυτών βλάπτουν επίσης την ποικιλότητα των ειδών, το κόστος κατάντη που σχετίζεται με τις μεθόδους ελέγχου και την ανθρώπινη υγεία [3]. Οι αναδυόμενες ασθένειες των φυτών και οι επιδημίες παρασίτων έχουν σημαντικό οικονομικό αντίκτυπο στη γεωργία, επηρεάζοντας την επισιτιστική ασφάλεια, την εθνική ασφάλεια και την ανθρώπινη υγεία [4]. Στο μέλλον, αναμένεται ότι οι διακυμάνσεις στη γεωγραφική κατανομή των παθογόνων ως απόκριση στην κλιματική αλλαγή και το αυξανόμενο παγκόσμιο εμπόριο θα καταστήσουν τις αναδυόμενες ασθένειες των φυτών πιο διαδεδομένες και σοβαρές [5,6]. Πρόσφατα, οι εστίες σκουριάς του καφέ που προκαλούνται από το Hemileia vastatrix στην Κεντρική Αμερική έχουν επίσης προκαλέσει τεράστιες απώλειες απόδοσης και οικονομικές κρίσεις [7].

Σε αντίθεση με τις ενδημικές ασθένειες, οι οποίες μπορούν να αντιμετωπιστούν, οι αναδυόμενες ασθένειες μπορεί να έχουν σοβαρές συνέπειες στα σύγχρονα γεωργικά και άλλα συστήματα εισροών, απαιτώντας άμεσες στρατηγικές μετριασμού. Επί του παρόντος, μια παγκόσμια επιδημία θέτει σε κίνδυνο την υγεία εκατομμυρίων ανθρώπων παγκοσμίως. Ως εκ τούτου, η διαθεσιμότητα θρεπτικών και υγιεινών τροφίμων είναι κρίσιμη για να βοηθήσει τους ανθρώπους να ξεφύγουν από τη φτώχεια και να επιτύχουν καλύτερα αποτελέσματα για την υγεία.

Τις τελευταίες δύο δεκαετίες, οι επιστημονικές ανακαλύψεις έχουν ωφελήσει σε μεγάλο βαθμό τις προσπάθειές μας για τη διαχείριση των λοιμώξεων των φυτών. Για παράδειγμα, η γενετική τροποποίηση συστατικών του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών και η αναπαραγωγή ανθεκτικών γονιδίων είναι μερικές στρατηγικές που έχουν χρησιμοποιηθεί για την καταπολέμηση των φυτικών παθογόνων [8]. Ωστόσο, οι σοβαρές εστίες ασθενειών επιδεινώνονται από την ταχεία ανάπτυξη της λοιμογόνου δράσης και της ανθεκτικότητας των παθογόνων, καθώς και από την επέκταση του εύρους του ξενιστή κυρίως υπό τις σύγχρονες γεωργικές πρακτικές, οι οποίες θέτουν σοβαρές προκλήσεις για την ανάπτυξη μακροπρόθεσμων ανθεκτικών στις ασθένειες ποικιλίες. Από την άλλη πλευρά, η εφαρμογή χημικών μικροβιοκτόνων και μυκητοκτόνων ήταν εν μέρει επιτυχής, αλλά η υπερβολική χρήση τους βλάπτει το περιβάλλον, τον άνθρωπο και την εμφάνιση νέων ανθεκτικών παθογόνων [9].

Για παράδειγμα, μερικά παραδείγματα ανθεκτικών στα μυκητοκτόνα φυτικών παθογόνων που αντιπροσωπεύουν σημαντικό κίνδυνο για εμπορικά σημαντικές καλλιέργειες περιλαμβάνουν τα παθογόνα Botrytis cinerea, Alternaria sp., Plasmopara viticola, Pseudocercospora fijiensis, Ramularia collo-cygni και ωίδιο [10]. Τα φυτοφάρμακα μπορούν επίσης να έχουν αντίκτυπο στην ευεργετική μικροχλωρίδα, η οποία κανονικά προστατεύει τα φυτά από παθογόνα ανταγωνίζοντάς τα, αναστέλλοντας τον αποικισμό τους, ενεργοποιώντας ανοσολογικές οδούς των φυτών ή εκκρίνοντας αντιμικροβιακές ενώσεις [11]. Επί του παρόντος, η άνοδος των παθογόνων που είναι ανθεκτικά στα πολλαπλά φυτοφάρμακα είναι μια από τις πιο σοβαρές αρνητικές συνέπειες της υπερβολικής χρήσης φυτοφαρμάκων στη σύγχρονη γεωργία.
Λόγω των περιορισμών των τρεχουσών στρατηγικών μετριασμού για τον έλεγχο των εστιών ασθενειών, υπάρχει ανάγκη αναζήτησης άλλης εναλλακτικής που να είναι πιο αποτελεσματική και φιλική προς το περιβάλλον. Στο πλαίσιο αυτό, η αξιοποίηση του δυναμικού των ωφέλιμων για φυτά μικροβιωμάτων και των προϊόντων τους είναι μια βιώσιμη στρατηγική για τον μετριασμό των φυτικών ασθενειών στη βιώσιμη γεωργία, λόγω των πολύπλευρων λειτουργιών που παρέχουν στους ξενιστές τους, όπως η προώθηση της ανάπτυξης, η παροχή διαθεσιμότητας θρεπτικών ουσιών, αυξάνει τη γονιμότητα του εδάφους, είναι φιλικό προς το περιβάλλον και ενισχύει την ανθεκτικότητα σε πολλαπλές καταπονήσεις. Εδώ, εστιάζουμε στις πρόσφατες εξελίξεις σχετικά με τον ρόλο των ωφέλιμων για φυτά μικροβιωμάτων και την αντοχή στις ασθένειες. Συζητούμε επίσης πώς οι υπογραφές του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών διαμορφώνουν τα ευεργετικά μικροβιώματα των φυτών. Επιπλέον, παρέχουμε μια επισκόπηση του τρόπου με τον οποίο τα συστήματα άμυνας των φυτών αλληλεπιδρούν με ωφέλιμα και παθογόνα μικρόβια. Πρόσφατες μελέτες έχουν δείξει ότι τα χαρακτηριστικά των φυτικών μικροβιωμάτων σε ατομικό και κοινοτικό επίπεδο ενισχύουν την ανοσία των φυτών σε διαφορετικά συστήματα καλλιεργειών.

2. Μικροβίωμα φυτών και ανθεκτικότητα σε ασθένειες: μια νέα βιώσιμη προσέγγιση για τον έλεγχο των εστιών αναδυόμενων ασθενειών

Τα φυτά στη φύση συνυπάρχουν με ποικίλες μικροβιακές κοινότητες που μπορεί να είναι ωφέλιμες, συμπαθητικές και παθογόνες. Τα φυτά αλληλεπιδρούν με αυτά τα διαφορετικά μικρόβια σε τρεις βασικές περιοχές: τη φυλλόσφαιρα, την ενδοσφαιρία και τη ριζόσφαιρα. Το φυτικό μικροβίωμα περιλαμβάνει μια ποικιλία κομψών ειδών, συμπεριλαμβανομένων μυκήτων, βακτηρίων, πρωτόζωων, αρχαίων και ιών. Τα φυτικά μικροβιώματα μπορούν να είναι ωφέλιμα με διάφορους τρόπους, συμπεριλαμβανομένης της προστασίας του φυτού από επιβλαβείς μολύνσεις, της βελτίωσης της ανοχής σε ένα ευρύ φάσμα αβιοτικών στρες, της αύξησης της ανάπτυξης, της υγείας και της παραγωγής και δίνοντας στα φυτά ανταγωνιστικό πλεονέκτημα ως απάντηση στις κλιματικές αλλαγές [12. –14]. Ωστόσο, οι πολύπλοκες και δυναμικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ φυτών και μικροβιωμάτων επηρεάζονται σε μεγάλο βαθμό από τον ξενιστή, το μικρόβιο και το περιβάλλον, σχηματίζοντας ένα τρίο σύμπλεγμα που επηρεάζει το συνολικό τους αποτέλεσμα [14].

Το φυτικό μικροβίωμα παίζει πολύπλευρο ρόλο στην προστασία των φυτών από επιθέσεις παθογόνων χρησιμοποιώντας διαφορετικές στρατηγικές, όπως η ενεργοποίηση των ανοσολογικών αποκρίσεων, η επαγόμενη συστημική αντίσταση (ISR) και η εναπόθεση καλλόζης. Είναι επίσης υπεύθυνοι για την παραγωγή και την απέκκριση των ακόλουθων: αντιμικροβιακών ενώσεων, όπως η 2,4-διακετυλοφθορογλουκινόλη, οι πρωτεάσες, οι χιτινάσες, οι βακτηριοσίνες και οι σιδεροφόρες. λιποπεπτίδια, όπως ιτουρίνη Α, βαφιλομυκίνη D και μυκοσουμπτιλίνη. και πτητικές ενώσεις. Επιπλέον, αναστέλλουν επίσης παθογόνα μέσω του ανταγωνισμού για θρεπτικά συστατικά και χώρο, όπως φαίνεται στο Σχήμα 1. Είναι ενδιαφέρον ότι στις ευεργετικές αλληλεπιδράσεις φυτού-μικροβίου, το ISR έχει αναδειχθεί ως βασικός μηχανισμός με τον οποίο το ευεργετικό μικροβίωμα προετοιμάζει ολόκληρο το φυτικό σύστημα για καλύτερη άμυνα έναντι ευρύ φάσμα φυτοπαθογόνων και παρασίτων [15]. Το ISR είναι ένας γενικός όρος που χρησιμοποιείται για τον μηχανισμό επαγόμενης αντίστασης που διεγείρεται τόσο από χημικούς όσο και από βιολογικούς επαγωγείς που προστατεύουν τα μη εκτεθειμένα φυτικά όργανα έναντι επακόλουθων επιθέσεων από παθογόνα βακτήρια και φυτοφάγα παράσιτα.

Γενικά, το ISR ρυθμίζεται από ένα σύμπλεγμα διασυνδεδεμένων καταρρακτών σηματοδότησης στους οποίους οι φυτικές ορμόνες όπως οι JA, ET και SA, καθώς και η διασταύρωση τους, παίζουν σημαντικό ρυθμιστικό ρόλο. Ωστόσο, στην πλειονότητα των ωφέλιμων αλληλεπιδράσεων φυτού μικροβιώματος, το ISR ρυθμίζεται κυρίως από τους ορμονικούς καταρράκτες JA και ET. Αυτό έχει αποδειχθεί περαιτέρω τόσο σε μεταλλαγμένα φυτά JA/ET όσο και σε άγρια ​​φυτά Arabidopsis, στα οποία ωφέλιμα βακτήρια, όπως Pseudomonas fluorescens WCS417r–ISR, Serratia marcescens, Pseudomonas protegens CHA0 και Pseudomonas fluorescens Q{{2} και ωφέλιμους μύκητες, όπως το Penicillium sp. Το GP16-2 και το Trichoderma harzianum T39, ενεργοποιούν το ISR με τρόπο που εξαρτάται από το JA/ET [16–19]. Ωστόσο, υπάρχουν μερικές αναφορές που δείχνουν ότι τα ωφέλιμα μικρόβια ενεργοποιούν επίσης την ISR με τρόπο που εξαρτάται από την SA. Για παράδειγμα, ωφέλιμα βακτήρια όπως το Pseudomonas aeruginosa 7NSK2 αποτυγχάνουν να ενεργοποιήσουν το ISR σε φυτά μεταλλαγμένης τομάτας SA [20].

Ως αποτέλεσμα, θα ήταν ενδιαφέρον να διερευνήσουμε πώς τα ωφέλιμα για φυτά μικροβιώματα ενεργοποιούν την ISR, επειδή τα φυτικά μικροβιώματα περιέχουν μια ποικιλία μικροχλωρίδας που είναι προσαρμοσμένες σε διάφορους τρόπους ζωής. Ως εκ τούτου, απαιτείται περισσότερη έρευνα για να προσδιοριστεί ο τρόπος με τον οποίο οι ορμόνες JA/ET και SA, καθώς και οι αλληλεπιδράσεις τους, παίζουν ρόλο στην ενεργοποίηση ISR που προκαλείται από το μικροβίωμα. Στα φυτά, τα ωφέλιμα βακτήρια, τα παθογόνα και τα έντομα μοιράζονται όλα τα συνδεδεμένα μονοπάτια σηματοδότησης που ρυθμίζονται από το ISR. Κατά συνέπεια, απαιτείται περισσότερη έρευνα για τον εντοπισμό των βασικών συμμετεχόντων στο ISR που ενεργοποιείται τόσο από παθογόνο όσο και από το μικροβίωμα, το οποίο μπορεί να αποκαλύψει εάν χρησιμοποιούν παρόμοια ή ανόμοια δίκτυα σηματοδότησης ή γονιδίων.

Πολλές μελέτες έχουν αναφέρει ότι η μικροχλωρίδα των φυτών προσδίδει αντοχή στις ασθένειες έναντι διαφορετικών παθογόνων μικροοργανισμών διαφορετικού τρόπου ζωής. Για παράδειγμα, η ενεργοποίηση της έμφυτης ανοσίας στα φυτά μέσω της μικροχλωρίδας της ρίζας έχει χαρακτηριστεί εκτενώς ότι παρέχει αντίσταση ενάντια σε πολυάριθμες υπέργειες ασθένειες των φυτών μέσω ISR [15,21]. Η ενεργοποίηση του ISR έχει αναφερθεί ως ένας σημαντικός μοχλός των περισσότερων βακτηρίων που προάγουν την ανάπτυξη των φυτών (PGPR) της αντοχής σε ασθένειες στα φυτά [15,22]. Προηγούμενες μελέτες έχουν δείξει ότι οι λοιμώξεις από βακτήρια και ωομύκητες στο Arabidopsis αφήνουν επηρεάζουν τα εκκρίματα της ρίζας για να προωθήσουν τη συγκέντρωση ευεργετικών μικροοργανισμών που προκαλούν ISR [23,24].

Στα φυτά, τα εξιδρώματα των ριζών παίζουν σημαντικό ρόλο όχι μόνο διαμορφώνοντας το ευεργετικό μικροβίωμα αλλά και παρέχοντας αντίσταση στις ασθένειες αναστέλλοντας άμεσα την ανάπτυξη παθογόνων ή ενεργοποιώντας το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών. Τα φυτά εκκρίνουν διάφορα εκκρίματα ρίζας, όπως οργανικά οξέα, βιταμίνες, φλαβονοειδή, πολυσακχαρίτες, αμινοξέα και σάκχαρα που άμεσα ή έμμεσα προσδίδουν αντοχή στη νόσο του ξενιστή. Πολλά ωφέλιμα βακτήρια ανταποκρίνονται ενεργά στα εκκρίματα της ρίζας προσαρμόζοντας το μεταγραφικό τους πρόγραμμα προς τα χαρακτηριστικά που εμπλέκονται στον αποικισμό της ρίζας, ενεργοποιώντας το ISR, τη χημειοταξία, το σχηματισμό βιοφίλμ και τον ενεργειακό μεταβολισμό που είναι σημαντικά για την αναστολή των παθογόνων και την εξέλιξη της νόσου. Αν και ο ρόλος των εξιδρωμάτων της ρίζας στη διαμόρφωση του μικροβιώματος του φυτού εξετάζεται καλά, ο τρόπος με τον οποίο ενεργοποιούν το ανοσοποιητικό σύστημα είναι σε μεγάλο βαθμό άγνωστος.

Ένας αυξανόμενος όγκος μελετών σχετικά με το Triticum viaticum [25,26], το Arabidopsis thaliana και το Beta vulgaris [27] αποκάλυψε ότι οι ρίζες των φυτών που έχουν προσβληθεί από παθογόνο μπορούν να προσελκύσουν χρήσιμα βακτήρια για τη διάσωση ή την προστασία των μελλοντικών γενεών. Τα μέλη του μικροβιώματος της ενδοσφαίρας και της ριζόσφαιρας έχουν επίσης βρεθεί ότι αναστέλλουν ασθένειες των φυτών, όπως η απόσβεση και η απομάκρυνση όλων [28-30]. Ομοίως, οι Kwak et al. [31] ανέφερε ότι η ριζοσφαιρική μικροχλωρίδα στα φυτά της τομάτας ενισχύει την αντίσταση στις ασθένειες έναντι της ασθένειας μαρασμού που προκαλείται από το Ralstonia solanacearum. Mendes et al. [32] ανέφερε επίσης ότι τα ριζοβακτήρια από τις οικογένειες Pseudomonadaceae, Bacillaceae, Solibacteraceae και Cytophagaceae είναι πιο διαδεδομένα στη ριζόσφαιρα των ανθεκτικών στο Fusarium ποικιλιών φασολιών. Ομοίως, μια άλλη μελέτη αποκάλυψε τον ρόλο του ευεργετικού μικροβιώματος στον μετριασμό των αρνητικών επιπτώσεων της νόσου της ψώρας της πατάτας, προσδιορίζοντας βασικά γένη όπως οι Geobacillus και Curtobacterium [33]. Πολυάριθμες μελέτες έχουν δείξει ότι το ευεργετικό μικροβίωμα καταστέλλει άμεσα τα παθογόνα μέσω μιας ποικιλίας στρατηγικών, συμπεριλαμβανομένης της σύνθεσης αντιμικροβιακών ενώσεων, του υπερπαρασιτισμού και του ανταγωνισμού για θρεπτικά συστατικά και χώρο [34,35]. Όλες αυτές οι στρατηγικές οδηγούν σε περιορισμό των παθογόνων, αλλά μπορεί να διαφέρουν από μικρόβιο σε μικρόβιο. Για παράδειγμα, τα ευάλωτα στο Fusarium φυτά αγγουριού συχνά συγκεντρώνουν χρήσιμους μικροοργανισμούς, όπως Comamonadaceae και Xanthomonadaceae, για να αναστέλλουν το παθογόνο Fusarium παράγοντας υψηλότερα επίπεδα οργανικών οξέων [36]. Μια προηγούμενη μελέτη ανέφερε ότι το Pseudomonas fluorescens WCS417 προάγει την εναπόθεση καλλόζης στη θέση εισόδου του παθογόνου και επίσης πυροδοτεί την έκφραση αμυντικών γονιδίων (γονίδια που σχετίζονται με την παθογένεση) που περιορίζουν την είσοδο παθογόνων και την εξέλιξη της νόσου [37].

Πρόσφατα, ένα στέλεχος Sphingomonas melonis με σπόρους-ενδόφυτου αναφέρθηκε ότι παρέχει ανθεκτικότητα στη νόσο κατά της Burkholderia plantarii, η οποία προκαλεί φλεβίτιδα στο ρύζι [38]. Οι μύκητες της μυκόρριζας (AMF) έχουν επίσης αποδειχθεί σε πολυάριθμες μελέτες ότι αυξάνουν την ανθεκτικότητα των φυτών σε διάφορες ασθένειες. Για παράδειγμα, ο αποικισμός της μυκόρριζας σε διαφορετικά φυτά καλλιεργειών παρέχει αντοχή σε ασθένειες έναντι πολλών φυτοπαθογόνων, όπως τα Pyrenochaeta terrestris, Fusarium oxysporum f. sp. Lycopersici, Phytophthora nicotianae var. παρασιτικό, P. parasitica και Pseudomonas syringae [39-41]. Επιπλέον, η AMF ενεργοποιεί την ISR και τη συστημική επίκτητη αντίσταση (SAR), η οποία παρέχει αντοχή σε ασθένειες σε παθογόνα από διάφορους τρόπους ζωής. Η αποκρυπτογράφηση του τρόπου με τον οποίο το AMF και ένα ευεργετικό μικροβίωμα συνεργάζονται μπορεί επομένως να προσφέρει νέες προοπτικές για την αντοχή στις ασθένειες των φυτών στη βιώσιμη γεωργία. Επιπλέον, συνοψίζουμε τον ρόλο των ωφέλιμων για φυτά μικροβιωμάτων και των προϊόντων τους στην ανθεκτικότητα στις ασθένειες στον Πίνακα 1.

Πρόσφατα, μια νέα υπόθεση προέκυψε στα φυτά στο πλαίσιο του στρες και της πρόσληψης μικροβιώματος ευεργετικού για τα φυτά, γνωστή ως «κραυγή για βοήθεια». Σύμφωνα με αυτή την υπόθεση της κραυγής για βοήθεια, τα φυτά στρατολογούν ή εμπλουτίζουν ενεργά συγκεκριμένους μικροοργανισμούς κατά τη διάρκεια συνθηκών στρες που μπορούν να τους προστατεύσουν από επιβλαβείς επιπτώσεις και που μπορούν να προσφέρουν μια σειρά από οφέλη που προάγουν την ανάπτυξη. Αυτή η υπόθεση μελετήθηκε περαιτέρω κάτω από διαφορετικές αγχωτικές συνθήκες σε διαφορετικά φυτά και τα αποτελέσματα ήταν εκπληκτικά, αποδεικνύοντας πώς τα φυτά στρατολογούν τα ευεργετικά μικροβιώματα τους για να αποκρούσουν τις επιθέσεις παθογόνων και να αποκομίσουν περαιτέρω οφέλη ανάπτυξης από αυτά [26]. Σε αυτήν την ανασκόπηση, φτιάξαμε ένα μοντέλο που δείχνει πώς οι επιθέσεις παθογόνων στους ξενιστές τους είτε καταστέλλουν είτε εμπλουτίζουν το ευεργετικό μικροβίωμα, το οποίο με τη σειρά του οδηγεί είτε σε αντίσταση στη νόσο είτε σε εξέλιξη της νόσου, όπως φαίνεται στο Σχήμα 2. Ωστόσο, πολλοί παράγοντες διέπουν τη συνολική επιτυχία ή αποτυχία της μάχης του ευεργετικού για τα φυτά μικροβιώματος και παθογόνων.

Για παράδειγμα, ο τρόπος ζωής των φυτικών παθογόνων, των φυτικών ειδών, των περιβαλλοντικών παραγόντων, της χημείας των εξιδρωμάτων των ριζών, του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών και των υπογραφών μπορεί να έχει σημαντική επίδραση (τόσο μεμονωμένα όσο και σε συνδυασμό) στις αλληλεπιδράσεις μικροβιώματος φυτού και παθογόνων. Είμαστε ακόμη στα αρχικά στάδια της κατανόησης της πολυπλοκότητας των ωφέλιμων για τα φυτά μικροβιωμάτων και της αντοχής στις ασθένειες του ξενιστή. Ως εκ τούτου, η μελλοντική έρευνα θα πρέπει να επικεντρωθεί στον προσδιορισμό του τρόπου με τον οποίο το ωφέλιμο για φυτό μικροβίωμα επηρεάζει την αντοχή σε ασθένειες τόσο σε ευαίσθητες όσο και σε ανθεκτικές ποικιλίες και πώς ποικίλλει μεταξύ των δύο, γεγονός που μπορεί να προσφέρει νέες ευκαιρίες για την ανάπτυξη ανθεκτικών στις ασθένειες ποικιλίες και τον έλεγχο μελλοντικών εστιών ασθενειών.

Επιπλέον, θα ήταν ενδιαφέρον να διερευνηθεί πώς τα ευαίσθητα φυτά απελευθερώνουν πτητικές ενώσεις (VOCs) κατά τη διάρκεια επιθέσεων παθογόνων ή ανάπτυξης ασθενειών που μπορούν να ενεργοποιήσουν το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών ή τη συγκέντρωση μικροβιώματος σε γειτονικά φυτά, καθιστώντας τα σε εγρήγορση και ανθεκτικότητα στις επιθυμητές επιθέσεις παθογόνων. Τα VOC λειτουργούν ως αερομεταφερόμενα σήματα στην επικοινωνία φυτών-φυτών ή φυτών-μικροβίων, τα οποία μπορούν να βοηθήσουν τα φυτά να αναπτύξουν και να αντιμετωπίσουν το στρες τόσο με άμεσο όσο και με έμμεσο τρόπο. Είναι καλά τεκμηριωμένο ότι τα φυτά απελευθερώνουν ένα ευρύ φάσμα πτητικών οργανικών μορίων όταν μολύνονται από παθογόνους μικροοργανισμούς, όπως αρωματικά, τερπένια, παράγωγα λιπαρών οξέων και ενώσεις που περιέχουν άζωτο, καθώς και πτητικές φυτοορμόνες, ιασμονικό μεθυλεστέρα και σαλικώδη μεθυλεστέρα. , που φαίνεται να παρέχουν αντίσταση στη νόσο είτε άμεσα είτε έμμεσα [51]. Στο μέλλον, απαιτείται η ενσωμάτωση αναλυτικών και μοριακών εργαλείων για να αποκρυπτογραφηθεί ο ρόλος των ΠΟΕ που παράγονται από τα φυτά ή το ευεργετικό μικροβίωμα στην αντοχή στις ασθένειες σε διαφορετικά συστήματα παθολογίας των καλλιεργειών. Επιπλέον, ο τρόπος με τον οποίο οι ΠΟΕ από φυτά και τα ευεργετικά μικροβιώματα μοιράζονται ή διαφέρουν στην ενεργοποίηση του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών είναι ένας από τους πιο συναρπαστικούς ερευνητικούς τομείς στον τομέα των μικροβιωμάτων φυτών. Microorganisms 2023, 11, x FOR PEAER REVIEW 6 από 15 στρατολογούν τα ευεργετικά μικροβιώματα τους για να αποκρούσουν τις επιθέσεις παθογόνων και να κερδίσουν περαιτέρω αναπτυξιακά οφέλη από αυτά [26]. Σε αυτήν την ανασκόπηση, φτιάξαμε ένα μοντέλο που δείχνει πώς οι επιθέσεις παθογόνων στους ξενιστές τους είτε καταστέλλουν είτε εμπλουτίζουν το ευεργετικό μικροβίωμα, το οποίο με τη σειρά του οδηγεί είτε σε αντίσταση στη νόσο είτε σε εξέλιξη της νόσου, όπως φαίνεται στο Σχήμα 2. Ωστόσο, πολλοί παράγοντες διέπουν τη συνολική επιτυχία ή αποτυχία της μάχης του ευεργετικού για τα φυτά μικροβιώματος και παθογόνων.

Για παράδειγμα, ο τρόπος ζωής των φυτικών παθογόνων, των φυτικών ειδών, των περιβαλλοντικών παραγόντων, της χημείας των εξιδρωμάτων των ριζών, του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών και των υπογραφών μπορεί να έχει σημαντική επίδραση (τόσο μεμονωμένα όσο και σε συνδυασμό) στις αλληλεπιδράσεις μικροβιώματος φυτού και παθογόνων. Είμαστε ακόμη στα αρχικά στάδια της κατανόησης της πολυπλοκότητας των ωφέλιμων για τα φυτά μικροβιωμάτων και της αντοχής στις ασθένειες του ξενιστή. Ως εκ τούτου, η μελλοντική έρευνα θα πρέπει να επικεντρωθεί στον προσδιορισμό του τρόπου με τον οποίο το ωφέλιμο για φυτό μικροβίωμα επηρεάζει την αντοχή σε ασθένειες τόσο σε ευαίσθητες όσο και σε ανθεκτικές ποικιλίες και πώς ποικίλλει μεταξύ των δύο, γεγονός που μπορεί να προσφέρει νέες ευκαιρίες για την ανάπτυξη ανθεκτικών στις ασθένειες ποικιλίες και τον έλεγχο μελλοντικών εστιών ασθενειών. Επιπλέον, θα ήταν ενδιαφέρον να διερευνηθεί πώς τα ευαίσθητα φυτά απελευθερώνουν πτητικές ενώσεις (VOCs) κατά τη διάρκεια επιθέσεων παθογόνων ή ανάπτυξης ασθενειών που μπορούν να ενεργοποιήσουν το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών ή τη συγκέντρωση μικροβιώματος σε γειτονικά φυτά, καθιστώντας τα σε εγρήγορση και ανθεκτικότητα στις επιθυμητές επιθέσεις παθογόνων. Τα VOC λειτουργούν ως αερομεταφερόμενα σήματα στην επικοινωνία φυτών-φυτών ή φυτών-μικροβίων, τα οποία μπορούν να βοηθήσουν τα φυτά να αναπτύξουν και να αντιμετωπίσουν το στρες τόσο με άμεσο όσο και με έμμεσο τρόπο.

Είναι καλά τεκμηριωμένο ότι τα φυτά απελευθερώνουν ένα ευρύ φάσμα πτητικών οργανικών μορίων όταν μολύνονται από παθογόνους μικροοργανισμούς, όπως αρωματικά, τερπένια, παράγωγα λιπαρών οξέων και ενώσεις που περιέχουν άζωτο, καθώς και πτητικές φυτοορμόνες, ιασμονικό μεθυλεστέρα και σαλικώδη μεθυλεστέρα. , που φαίνεται να παρέχουν αντίσταση στη νόσο είτε άμεσα είτε έμμεσα [51]. Στο μέλλον, απαιτείται η ενσωμάτωση αναλυτικών και μοριακών εργαλείων για να αποκρυπτογραφηθεί ο ρόλος των ΠΟΕ που παράγονται από τα φυτά ή το ευεργετικό μικροβίωμα στην αντοχή στις ασθένειες σε διαφορετικά συστήματα παθολογίας των καλλιεργειών. Επιπλέον, ο τρόπος με τον οποίο οι ΠΟΕ από φυτά και τα ευεργετικά μικροβιώματα μοιράζονται ή διαφέρουν στην ενεργοποίηση του ανοσοποιητικού συστήματος των φυτών είναι ένας από τους πιο συναρπαστικούς ερευνητικούς τομείς στον τομέα των μικροβιωμάτων φυτών.

For more information:1950477648nn@gamil.com