Μέρος 2: Κωδικοποίηση και ανάκτηση μνήμης περιβάλλοντος Η χρονική δυναμική διαμορφώνεται από την προσοχή σε όλη τη διάρκεια ζωής των ενηλίκων

Επικοινωνία:jerry.he@wecistanche.com

Το Cistanche para que sirve έχει αποτέλεσμα βελτίωσης της μνήμης

Αποτελέσματα

Συμπεριφορικά αποτελέσματα

Υπολογίσαμε το στοιχείομνήμηd9 για την αξιολόγηση της επίδρασης της ηλικίας στην αναγνώριση αντικειμένων. Να αξιολογήσει την επίδραση της ηλικίας στο πλαίσιομνήμηαπόδοση, υπολογίσαμε το d9 για τα χαρακτηριστικά χρώματος και σκηνής όταν ήταν ο στόχος και ο αποσπαστής προσοχής, χωριστά, χρησιμοποιώντας τον ακόλουθο τύπο: d9=Z (αναλογία των αποκρίσεων "αντιστοιχίας" σε περιβάλλοντα που ταίριαζαν με αυτά που παρουσιάστηκαν στην κωδικοποίηση) – Z (αναλογία των απαντήσεων αντιστοίχισης σε περιβάλλοντα που δεν ταιριάζουν με αυτά που εμφανίζονται στην κωδικοποίηση). Ο μέσος όρος του στοιχείου d9 ήταν 2.051 (SD=0.626) και σημαντικά υψηλότερος από την πιθανότητα (0) (t(51) =23.623, p , 0.0001 ). Η ηλικία δεν ήταν σημαντικός προγνωστικός παράγοντας του στοιχείουμνήμηδιακριτικότητα (R2=0.0335, F(1,50) =1.73, b=0.0056, p=0.194), υποδεικνύοντας κατά προσέγγιση σταθερή ακρίβεια μνήμης στοιχείων σε όλη την ηλικία (Εικ. 5).

Οι δοκιμές t ενός δείγματος έδειξαν ότι ενώ ο στόχος d9, που κατέρρευσε σε χρώμα και σκηνή, ήταν σημαντικά υψηλότερος από την πιθανότητα (0), μεταξύ των συμμετεχόντων (M=0.917, SD=0.55{ {10}}, t(51) =12.028, p , 0,001) ο διασπαστής d9 δεν ήταν σημαντικά μεγαλύτερος από την πιθανότητα (M=0.048, SD=0.214, t(51 )=1.619, p =0.112). Επιπλέον, χρησιμοποιώντας ζευγαρωμένα δείγματα t τεστ, όπως φαίνεται στο Σχήμα 5,μνήμηΗ διακριτικότητα ήταν μεγαλύτερη για στόχους από ό,τι αποσπάσματα (t(51) =11.162, p , 0.001) και για έγχρωμους στόχους από στόχους σκηνής (t(51) =3.934, p, 0,001). Δεν υπήρχαν σημαντικές διαφορές στο d9 για τα χρώματα και τα σκηνικά που αποσπούν την προσοχή (t(51) =1.005, p=0.320). Οι αναλύσεις γραμμικής παλινδρόμησης επιβεβαίωσαν ότι η ηλικία ήταν ένας σημαντικός αρνητικός προγνωστικός παράγοντας του d9 και για τα δύο χρώματα (R2=0.101, F(1,50) =5.63, b=0.0104 , p=0.022) και σκηνή (R2=0.175, F(1,50) =10.60, b=0.0121, p {{38} }.002) στόχους αλλά όχι αποσπάσματα (χρώμα: R2=0.0004,F(1,50) =0.020, b=0.0003, p=0. 888, σκηνή: R2=0.0013, F(1,50) =0.065, b=0.0004, p =0.80).

Ερευνήσαμε τους χρόνους απόκρισης με βάση το πλαίσιομνήμηκρίσεις για την κωδικοποίηση και την ανάκτηση. Για την ανάκτηση, τα υποκείμενα έπρεπε να λάβουν τρεις διαφορετικές αποφάσεις εάν προσδιόριζαν το αντικείμενο ως παλιό, μας ενδιέφερε ο μέσος χρόνος απόκρισης των αποφάσεων αναγνώρισης αντικειμένων τους ως παράλληλη με τις αναλύσεις EEG. Για κάθε συμμετέχοντα, υπολογίσαμε έναν μέσο όρο των χρόνων απόκρισης για το χρώμα και το περιβάλλον σκηνήςμνήμησυνθήκες και για το πλαίσιο σωστές και εσφαλμένες δοκιμές κατά την κωδικοποίηση και την ανάκτηση. Ο μέσος χρόνος απόκρισης για κάθε συμμετέχοντα εμφανίζεται στον Πίνακα 1.

Οι ANOVA που πραγματοποιήθηκαν για περιόδους κωδικοποίησης και ανάκτησης έδειξαν ότι τα αποτελέσματα του περιβάλλοντος (χρώμα, σκηνή), η ακρίβεια (σωστό, λάθος) και η αλληλεπίδραση ήταν όλα μη σημαντικά (κωδικοποίηση, πλαίσιο: F(1,20 4) =0.01, p=0.922· ακρίβεια: F(1.204) =1.05, p=0.306· αλληλεπίδραση: F(1.204) ,0.01, p=0.990; ανάκτηση, πλαίσιο: F(1.204) =0.37, p=0.542; ακρίβεια: F(1.204)=0 .34· p=0.563, αλληλεπίδραση: F(1,204)=0.48, p=0.491). Η έλλειψη σημαντικών διαφορών υποδηλώνει ότι τα μοτίβα απόδοσης του ταξινομητή που περιγράφονται παρακάτω δεν επηρεάστηκαν πιθανώς από τις διαφορές χρόνου απόκρισης (δηλαδή κινητική δραστηριότητα) μεταξύ των συνθηκών.

Αποτελέσματα ΗΕΓ

Στοιχεία για το υβριδικό μοντέλο: η προσοχή διαμορφώνει τη χρονική δυναμική της επιτυχημένης κωδικοποίησης και ανάκτησης χαρακτηριστικών περιβάλλοντος, σε όλη την ηλικία

Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, τοποθετήσαμε τρία πιθανά μοντέλα για να περιγράψουμε τη χρονική δυναμική της κωδικοποίησης και ανάκτησης χαρακτηριστικών οπτικού περιβάλλοντος χαμηλής τάξης και υψηλής τάξης (όπως φαίνεται στην Εικ. 1). Στο ιεραρχικό μοντέλο, η χρονική δυναμική βασίζεται μόνο στην πολυπλοκότητα, ανεξάρτητη

του χαρακτηριστικού που είναι το επίκεντρο της προσοχής. Το μοντέλο που βασίζεται στην προσοχή καθορίζεται αποκλειστικά από την εστίαση της προσοχής. Το υβριδικό μοντέλο είναι ένας συνδυασμός αυτών των δύο. Προκειμένου να προσδιορίσουμε την προσαρμογή των δεδομένων μας σε αυτά τα μοντέλα, εμείς

Εικόνα 6. Οι πρώτες κορυφές του πλαισίουμνήμηακρίβειας (σωστή έναντι λανθασμένης) ταξινόμησης με μέσο όρο μεταξύ των συμμετεχόντων κατά (α) κωδικοποίηση και (β) ανάκτηση. Σε κάθε στάδιο του πειράματος, χωρίσαμε τις δοκιμές με βάση τον στόχο κατά την κωδικοποίηση. Πραγματοποιήσαμε ένα σύνολο MVPA για να διακρίνουμε το πλαίσιο (π.χ. χρώμα ή σκηνή) σωστές και λανθασμένες δοκιμές για κάθε κατάσταση προσοχής και φάση μνήμης. υποδεικνύοντας το μέσο όρο της κατάστασης ενώ οι οριζόντιες γραμμές υποδεικνύουν τις διάμεσες.

διεξήγαγε αρκετές αναλύσεις ταξινόμησης Μπεϋζιανής χρονικής ανάλυσης (βλ. Υλικά και Μέθοδοι) για να αποκτήσει έναν χρονικό χάρτη της διάκρισης μεταξύ σωστών και λανθασμένων τύπων δοκιμής για κάθε χαρακτηριστικό περιβάλλοντος (χρώμα, σκηνή), συνθήκη προσοχής (στόχος, διασπαστής), θέμα καιμνήμηφάση (κωδικοποίηση, ανάκτηση). Η απόδοση του ταξινομητή αξιολογήθηκε χρησιμοποιώντας ένα χρονικό παράθυρο ολίσθησης 300-ms, ολίσθησης σε 20- ms αυξήσεις σε ολόκληρη την περίοδο κωδικοποίησης ή ανάκτησης 2000-ms, έτσι ώστε λήφθηκαν 86 τιμές απόδοσης ταξινομητή . Ένα ενδεικτικό παράδειγμα των αποτελεσμάτων του χρονικά επιλυμένου πλαισίουμνήμηη αποκωδικοποίηση που προκύπτει από μία συνθήκη (δηλαδή, η ταξινόμηση των χρωμάτων διορθώνει έναντι της λανθασμένης κωδικοποίησης όταν το χρώμα ήταν ο στόχος) για έναν συμμετέχοντα φαίνεται στο σχήμα 4. Παρουσιάζουμε αυτό το παράδειγμα μιας ανάλυσης για έναν συμμετέχοντα, αντί για έναν μέσο όρο χρονικά επιλυμένη απόδοση μεταξύ των συμμετεχόντων επειδή το όριο του επιπέδου εμπειρικής πιθανότητας είναι διαφορετικό για κάθε ανάλυση και κάθε συμμετέχοντα (βλ. Υλικά και Μέθοδοι). Στο Σχήμα 4, κάθε χρονικό σημείο αντιπροσωπεύει το μέσο του συσχετισμένου χρονικού διαστήματος 300-ms. Το σημείο C είναι η υψηλότερη τοπική κορυφή μεταξύ των γειτόνων του (,60-ms απόσταση) και θα επιλεγεί ως η παλαιότερη τοπική κορυφή για το περιβάλλονμνήμηαποκωδικοποίηση για επόμενες αναλύσεις.

Για κάθε συμμετέχοντα, επιλέχθηκαν οκτώ τοπικές κορυφές: πλαίσιο χρώματοςμνήμηαποκωδικοποίηση όταν το χρώμα είναι ο στόχος. χρωματικό πλαίσιομνήμηαποκωδικοποίηση όταν η σκηνή είναι ο στόχος. Αποκωδικοποίηση μνήμης περιβάλλοντος σκηνής όταν το χρώμα είναι ο στόχος. πλαίσιο σκηνήςμνήμηαποκωδικοποίηση όταν η σκηνή είναι ο στόχος, για το καθέναμνήμηφάση (κωδικοποίηση, ανάκτηση). Οι πρώτες κορυφές τοπικού ταξινομητή που ήταν σημαντικά πάνω από το επίπεδο πιθανότητας επιλέχθηκαν για κάθε ξεχωριστό συμμετέχοντα για κάθε χαρακτηριστικό περιβάλλοντος, κατάσταση προσοχής καιμνήμηφάση και απεικονίζεται στο σχήμα 6.

Αρχικά, πραγματοποιήσαμε δοκιμές Kolmogorov-Smirnov ενός δείγματος (Marsaglia et al., 2003) για να προσδιορίσουμε εάν αυτές οι τοπικές κορυφές ακολουθούσαν μια κανονική κατανομή. Καθώς τα δεδομένα δεν κατανεμήθηκαν κανονικά (stats Kolmogorov–Smirnov=0.1045, p, 0,001), χρησιμοποιήσαμε δοκιμές κατάταξης πρόσημου Wilcoxon για να ελέγξουμε τις προβλέψεις μας σχετικά με τη χρονική δυναμική της κωδικοποίησης και της ανάκτησης. Διαπιστώσαμε ότι όταν το χρώμα ήταν το χαρακτηριστικό στόχο που παρακολουθήθηκε, το χρώμα κωδικοποιήθηκε σημαντικά νωρίτερα από τη σκηνή (T= 790.5, p=0.008). Ωστόσο, όταν η σκηνή ήταν το χαρακτηριστικό στόχο, η διαφορά μεταξύ των κορυφών ταξινόμησης για το χρώμα και τη σκηνή δεν ήταν σημαντική (T=658.5, p=0.325), ασυνεπής με τα ιεραρχικά μοντέλα και τα μοντέλα προσοχής . Μια μονόπλευρη σύγκριση κατάταξης πρόσημου Wilcoxon επιβεβαίωσε περαιτέρω ότι η χρονική διαφορά μεταξύ των κορυφών για το χρώμα και την κωδικοποίηση σκηνής ήταν σημαντικά μεγαλύτερη όταν το χρώμα ήταν το πλαίσιο στόχου παρά όταν η σκηνή ήταν ο στόχος (T=843, p=0. 046). Τέλος, η κορυφή για το χρώμα-στόχο προηγήθηκε αυτής για τη σκηνή-στόχο (T=852, p =0.039), σε αντίθεση με το μοντέλο της προσοχής.

Εικόνα 7. Οι πρώτες κορυφές του πλαισίουμνήμηαναλύσεις ταξινόμησης ακρίβειας (σωστό έναντι λανθασμένου) για περιβάλλοντα χρωμάτων και σκηνών, συμπτύσσονται σε όλες τις συνθήκες κωδικοποίησης, σε σύγκριση μεταξύ ομάδων που κάνουν πρώτα σκηνικές ή έγχρωμες κρίσεις. Όσον αφορά τον χειρισμό της προσοχής κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης (Εικ. 6), αυτό το μοτίβο δείχνει ότι η κατάσταση της προσοχής κάποιου κατά την ανάκτηση επηρεάζει τη χρονική σειρά ανάκτησης της μνήμης περιβάλλοντος. υποδεικνύουν τα μέσα συνθήκης ενώ οι οριζόντιες γραμμές υποδεικνύουν τις διάμεσες.

Πραγματοποιήσαμε την ίδια ανάλυση των κορυφών ταξινομητή ανάκτησης χρώματος και περιβάλλοντος σκηνής. Όταν η σκηνή ήταν το χαρακτηριστικό στόχο κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, το περιβάλλον της σκηνής ανακτήθηκε σημαντικά νωρίτερα από ό,τι το χρώμα μεταξύ των συμμετεχόντων (T{{0}}.0, p =0.{{12} }19). Αντίθετα, όταν το χρώμα ήταν το χαρακτηριστικό στόχο κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, η διαφορά μεταξύ των κορυφών ταξινομητή για το χρώμα και τη σκηνή δεν ήταν σημαντική (T=806.0, p =0.091), ασυνεπής με την ιεραρχική και μοντέλα προσοχής. Η άμεση σύγκριση μεταξύ των κορυφών σκηνής και χρώματος για τις δύο συνθήκες προσοχής (δηλαδή, η σκηνή ήταν ο στόχος κωδικοποίησης έναντι του στόχου κωδικοποίησης χρώματος) δεν ήταν σημαντική (T=749, p =0.211). Τέλος, η κορυφή για την ανάκτηση σκηνής προηγήθηκε εκείνης για το χρώμα, ακόμη και όταν το καθένα ήταν το προηγουμένως παρακολουθημένο πλαίσιο στόχου κατά την κωδικοποίηση (T=934, p , 0,001), που δεν συνάδει με το μοντέλο προσοχής.

Συλλογικά, αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι όταν το χρώμα είναι ο στόχος, η προσοχή και η οπτική πολυπλοκότητα είναι συνεργιστικά και τα χαρακτηριστικά χρώματος κωδικοποιούνται πριν από τα χαρακτηριστικά της σκηνής. Ωστόσο, όταν η σκηνή είναι ο στόχος, το χρώμα και τα περιβάλλοντα σκηνής κωδικοποιούνται περίπου ταυτόχρονα. Είναι ενδιαφέρον ότι η εστίαση της προσοχής κατά την κωδικοποίηση επηρέασε επίσης τη χρονική δυναμική κατά την ανάκτηση, αν και σε μικρότερο βαθμό από ό,τι κατά την κωδικοποίηση. Οι σκηνές ανακτώνται πριν από τα χαρακτηριστικά του χρωματικού πλαισίου όταν είχαν προηγουμένως παρακολουθηθεί, αλλά αυτό το φαινόμενο λανθάνοντος χρόνου είναι κάπως μειωμένο και δεν είναι σημαντικό όταν οι σκηνές αποσπούν την προσοχή. Τα αποτελέσματα τόσο από την κωδικοποίηση όσο και από την ανάκτηση είναι πιο συνεπή με το υβριδικό μοντέλο.

Εκτός από τον χειρισμό της προσοχής κατά την κωδικοποίηση, υπήρξε ένας πρόσθετος χειρισμός της προσοχής κατά την ανάκτηση, καθώς ζητήθηκε από ορισμένα θέματα να λάβουν αποφάσεις για τη μνήμη του περιβάλλοντος σκηνής πριν από τη λήψη χρωματικών αποφάσεων, ενώ άλλα υποκείμενα κλήθηκαν να κάνουν έγχρωμο πλαίσιομνήμηαποφάσεις πριν από αποφάσεις σκηνής. Η σειρά των ερωτήσεων αντισταθμίστηκε μεταξύ των συμμετεχόντων. Ερευνήσαμε εάν αυτός ο παράγοντας μεταξύ θεμάτων επηρέασε τη χρονική δυναμική της ανάκτησης περιβάλλοντος. Για αυτήν την ανάλυση, καταρρεύσαμε τις συνθήκες κωδικοποίησης για να αυξήσουμε τον αριθμό των δοκιμών για εκπαίδευση ταξινομητή. Όπως φαίνεται στο Σχήμα 7, οι δοκιμές κατάταξης πρόσημου Wilcoxon με μια ουρά έδειξαν ότι τα περιβάλλοντα σκηνής ανακτήθηκαν σημαντικά νωρίτερα από το χρώμα για τους συμμετέχοντες που έπαιρναν αποφάσεις για το περιβάλλον σκηνής πριν από τη λήψη χρωματικών αποφάσεων (T=162, p =0.017 ). Αυτό το φαινόμενο λανθάνοντος χρόνου μειώθηκε για τους συμμετέχοντες που έπαιρναν αποφάσεις για το έγχρωμο περιβάλλον πριν από τη λήψη αποφάσεων σκηνής (T=245.5, p=0.089). Όσον αφορά τα αποτελέσματα που περιγράφονται παραπάνω, η εστίαση της προσοχής κάποιου στην ανάκτηση επηρεάζει τη χρονική δυναμική της ανάκτησης μνήμης περιβάλλοντος, σύμφωνα με το υβριδικό μοντέλο.

Προκειμένου να εκτιμηθεί οποιαδήποτε επίδραση της ηλικίας σε αυτές τις χρονικές δυναμικές, θέλαμε να προσδιορίσουμε εάν υπήρχαν επιβραδυντικές επιδράσεις που σχετίζονται με την ηλικία στο πλαίσιομνήμηκορυφές αποκωδικοποίησης. Για το σκοπό αυτό, εκτελέσαμε ένα σύνολο γραμμικών παλινδρομήσεων για να δούμε εάν η ηλικία προέβλεπε τις κορυφές για οποιαδήποτε από τις συνθήκες ενδιαφέροντος (δηλ. σκηνή, χρώμα, κωδικοποίηση, ανάκτηση). Σε καμία από αυτές τις αναλύσεις η ηλικία δεν ήταν σημαντικός προγνωστικός παράγοντας του χρόνου αιχμής (όλα τα R2,0.01, Fs, 1,723, ps . 0,216), επιβεβαιώνοντας καμία σημαντική επιβράδυνση του πλαισίου που σχετίζεται με την ηλικίαμνήμηκορυφές ταξινόμησης. Στη συνέχεια, εκτελέσαμε μια σειρά από γραμμικές παλινδρομήσεις που εισέρχονταν στην ηλικία ως ο προγνωστικός παράγοντας και η μέγιστη διαφορά μεταξύ χρώματος και σκηνής για κάθε συνθήκη προσοχής και τόσο στην κωδικοποίηση όσο και στην ανάκτηση. Σε καμία από αυτές τις παλινδρομήσεις η ηλικία δεν ήταν σημαντικός προγνωστικός παράγοντας της χρονικής διαφοράς (όλα τα R2,0.041, Fs ,2.120, ps .0.152). Αυτά τα μηδενικά αποτελέσματα υποστηρίζουν την ιδέα ότι η ιεραρχία επεξεργασίας κατά την κωδικοποίηση και την αντιστροφή κατά την ανάκτηση και η επίδραση της προσοχής σε αυτές τις δυναμικές διατηρείται με την ηλικία.

Τέλος, το πλαίσιομνήμηΟι ταξινομητές επιτυχίας, εκπαιδευμένοι να διακρίνουν τις σωστές από τις λανθασμένες δοκιμές μνήμης περιβάλλοντος, έδειξαν ότι τα χαρακτηριστικά χρωματικού περιβάλλοντος κωδικοποιούνται με επιτυχία πριν από τα χαρακτηριστικά περιβάλλοντος σκηνής και αναγνωρίζονται με την αντίθετη σειρά κατά την ανάκτηση. Ωστόσο, δεν αποκαλύπτουν απαραίτητα ότι το ένα χαρακτηριστικό περιβάλλοντος υποβάλλεται σε επεξεργασία/ενεργοποίηση πριν από το άλλο. Πραγματοποιήσαμε ένα επιπλέον

ανάλυση ταξινόμησης για τη διερεύνηση αυτής της δυνατότητας. Συγκεκριμένα, πραγματοποιήσαμε αναλύσεις ταξινόμησης τριών τάξεων με χρονική ανάλυση για να προσδιορίσουμε τον πρώιμο χρόνο αιχμής κατά τον οποίο το παρουσιαζόμενο

Πίνακας 2. Οι πρώτες στιγμές αιχμής της αποκωδικοποίησης χαρακτηριστικών περιβάλλοντος σύμφωνα με το πλαίσιο, την κατάσταση προσοχής καιμνήμηκατά μέσο όρο μεταξύ των συμμετεχόντων

χρώματα και σκηνές διακρίθηκαν/επεξεργάστηκαν κατά την κωδικοποίηση και την ανάκτηση. Εκπαιδεύσαμε ξεχωριστούς ταξινομητές να διακρίνουν τα χρώματα (πράσινο, κόκκινο ή καφέ) και τις σκηνές (διαμέρισμα στούντιο, αστικό τοπίο ή νησί) και αξιολογήσαμε την απόδοσή τους για τις δοκιμές όπου το χρώμα ή το πλαίσιο σκηνής απομνημονεύονταν σωστά. Οι πρώτες κορυφές απόδοσης τοπικής ταξινόμησης που ήταν σημαντικά υψηλότερες από τις πιθανότητες επιλέχθηκαν για κάθε συμμετέχοντα χρησιμοποιώντας την προσέγγιση που περιγράφεται παραπάνω γιαμνήμηταξινόμηση επιτυχίας. Οι πρώτες κορυφές τοπικού ταξινομητή που ήταν σημαντικά πάνω από το επίπεδο πιθανότητας επιλέχθηκαν για κάθε ξεχωριστό συμμετέχοντα για κάθε χαρακτηριστικό περιβάλλοντος, κατάσταση προσοχής καιμνήμηφάση. Οι μέσες μέγιστες στιγμές απόδοσης ταξινόμησης για κάθε συνθήκη, με μέσο όρο μεταξύ των συμμετεχόντων, με τα σχετικά διαστήματα εμπιστοσύνης φαίνονται στον Πίνακα 2.

Χρησιμοποιώντας μια δοκιμή κατάταξης προσήμου Wilcoxon με μία ουρά, διαπιστώσαμε ότι κατά την κωδικοποίηση, όταν το χρώμα ήταν το χαρακτηριστικό που παρακολουθείτο, τα χρώματα διακρίνονταν νωρίτερα από τις σκηνές (T=634, p= 0.026). Όταν η σκηνή ήταν ο στόχος, ενώ η στιγμή αιχμής για την αποκωδικοποίηση των χρωμάτων προηγήθηκε αυτής για τις σκηνές, αυτή η διαφορά δεν ήταν σημαντική (T=573, p=0.114). Αντίθετα, κατά την ανάκτηση, όταν η σκηνή ήταν προηγουμένως το χαρακτηριστικό συμφραζόμενου κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, η στιγμή αιχμής για την αποκωδικοποίηση σκηνών προηγήθηκε σημαντικά από εκείνη των χρωμάτων (T=442, p=0.044). Είναι ενδιαφέρον ότι όταν το χρώμα ήταν ο προηγούμενος στόχος, η διαφορά μεταξύ των κορυφών του ταξινομητή για την αποκωδικοποίηση χρώματος και σκηνής δεν ήταν σημαντική (T=425, p=0.216). Συλλογικά, αυτές οι διακρίσεις χαρακτηριστικών έχουν ως αποτέλεσμα παράλληλες με αυτές από το πλαίσιομνήμηαναλύσεις ταξινόμησης ακρίβειας προς υποστήριξη του υβριδικού μοντέλου. Συγκεκριμένα, τα χρώματα υποβάλλονται σε επεξεργασία πριν από τις σκηνές κατά την κωδικοποίηση, ιδιαίτερα όταν βρίσκονται επίσης στο επίκεντρο της προσοχής κάποιου. Οι σκηνές διακρίνονται πριν από τα χρώματα κατά την ανάκτηση, αλλά μόνο όταν οι σκηνές παρακολουθούνταν προηγουμένως κατά την κωδικοποίηση.

Συζήτηση

Τα συμβάντα που βιώνουμε είναι πολυδιάστατα, συμπεριλαμβανομένων απλών, χαμηλού επιπέδου λεπτομέρειες περιβάλλοντος, όπως χρώμα ή σχήμα, και πιο αφηρημένες ή σύνθετες διαστάσεις, όπως χωρικές διαμορφωτικές ή εννοιολογικές αφαιρέσεις. Η έρευνα της νευροεπιστημονικής όρασης δείχνει ότι αυτές οι διαστάσεις γίνονται αντιληπτές ιεραρχικά, από απλές έως πολύπλοκες (Carlson et al., 2013; Kravitz et al., 2014; Clarke et al., 2015) και ως αναδυόμενεςμνήμηη έρευνα προτείνει, ανακατασκευάστηκε με την αντίστροφη σειρά (Linde-Domingo et al., 2019). Φαίνεται εύλογο, αν και ακόμη μη δοκιμασμένο, ότι τα απλά χαρακτηριστικά περιβάλλοντος θα κωδικοποιηθούν επίσης με επιτυχία σεμνήμηνωρίτερα από αυτά που έγιναν αντιληπτά αργότερα. Ομοίως, είναι άγνωστο εάν τα σύνθετα χαρακτηριστικά περιβάλλοντος αναγνωρίζονται επιτυχώς πριν από τα απλά. Επιπλέον, καμία μελέτη δεν έχει διερευνήσει την επίδραση της προσοχής ή της ηλικίας σε αυτές τις χρονικές δυναμικές κατά την κωδικοποίηση και την ανάκτηση. Σε αυτή τη μελέτη, αξιοποιώντας την υψηλή χρονική ανάλυση των σημάτων EEG που καταγράφηκαν κατά την επεισοδιακή κωδικοποίηση και ανάκτηση και εφαρμόζοντας MVPA σε δείγμα ενήλικα, διαπιστώσαμε ότι τα χαμηλού επιπέδου αντιληπτικά χαρακτηριστικά περιβάλλοντος (χρώμα) κωδικοποιήθηκαν με επιτυχία νωρίτερα από υψηλού επιπέδου (σκηνές) και αναγνωρίζονται με την αντίστροφη σειρά κατά την ανάκτηση. Επιπλέον, αυτές οι χρονικές δυναμικές εξαρτώνται από την προσοχή τόσο κατά την αρχική εκμάθηση όσο και κατά την επακόλουθη ανάκτηση, έτσι ώστε αυτές οι διαφορές λανθάνοντος χρόνου είναι ισχυρές μόνο όταν το χαρακτηριστικό του περιβάλλοντος με προτεραιότητα (χρώμα κατά την κωδικοποίηση και σκηνή κατά την ανάκτηση) είναι επίσης το επίκεντρο της προσοχής κάποιου. Τέλος, αυτές οι χρονικές δυναμικές είναι ισχυρές σε όλη την ηλικία, ακόμη και με την παρουσίαμνήμηβλάβη.

Όπως είναι τυπικό σε μελέτες υγιούς γήρανσης (Naveh-Benjamin et al., 2007; Mitchell and Johnson, 2009), πλαίσιομνήμηΗ ακρίβεια ήταν δυσανάλογα μειωμένη με την ηλικία σε σχέση με την αναγνώριση των στοιχείων, η οποία γλιτώθηκε. Για τους μεγαλύτερους ενήλικες συμμετέχοντες ηλικίας άνω των 60 ετών, μειώσαμε στο μισό το φορτίο μνήμης (βλ. Υλικά και Μέθοδοι), επιτρέποντάς μας να εξερευνήσουμε τις επιδράσεις της ηλικίας στη χρονική δυναμική του ΗΕΓ χωρίς να συγχέονται με τα μεγάλα φαινόμενα ηλικίας γενικάμνήμηικανότητα (Rugg and Morcom, 2005). Σε όλες τις ηλικίες, οι συμμετέχοντες έδειξαν μεγαλύτερη διακριτικότητα στη μνήμη περιβάλλοντος για χαρακτηριστικά που είχαν παρακολουθήσει προηγουμένως (στόχος) από ό,τι χωρίς παρακολούθηση (αποσπαστής προσοχής), τόσο για το χρώμα όσο και για το περιβάλλον σκηνής. Αυτό το μοτίβο βασίζεται σε προηγούμενες εργασίες που δείχνουν ότι νέοι και μεγαλύτεροι ενήλικες μπορούν να κατευθύνουν την προσοχή τους σε λεπτομέρειες του πλαισίου που σχετίζονται με την εργασία, ενώ αγνοούν τους παράγοντες που αποσπούν την προσοχή, με τρόπο που υποστηρίζει την απόδοση της μνήμης περιβάλλοντος (Glisky and Kong, 2008; Glisky et al., 2001 Dulas και Duarte, 2013). Ωστόσο, αυτός ο χειρισμός της προσοχής δεν μπορεί να βελτιώσει πλήρως τις βλάβες της μνήμης περιβάλλοντος που σχετίζονται με την ηλικία. Όπως συζητείται παρακάτω, οι αναλύσεις αποκωδικοποίησης που επιλύονται εκ νέου είναι συνεπείς με αυτά τα αποτελέσματα συμπεριφοράς.

Εφαρμόζοντας ταξινόμηση με βάση το MVPA των ταλαντευτικών σημάτων EEG, μπορέσαμε να προσδιορίσουμε τα συγκεκριμένα χρονικά σημεία που δείχνουν την πιο πρώιμη αποκωδικοποίηση της επιτυχημένης έναντι της αποτυχημένης κωδικοποίησης και ανάκτησης των χαρακτηριστικών του χρώματος και του περιβάλλοντος σκηνής για κάθε συμμετέχοντα. Κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, τα χαρακτηριστικά του χρωματικού πλαισίου κωδικοποιήθηκαν με επιτυχία περίπου 70 ms νωρίτερα από τις σκηνές. Αντίθετα, αυτές οι χρονικές δυναμικές αντιστράφηκαν κατά την ανάκτηση με περίπου την ίδια καθυστέρηση. Αν και η κακή χωρική ανάλυση του ΗΕΓ αποκλείει την ικανότητά μας να εξερευνήσουμε τις νευρικές γεννήτριες αυτών των προτύπων δραστηριότητας,μνήμηΟι θεωρίες προτείνουν ότι τα στοιχεία ανάκτησης διευκολύνουν την ανάκτηση στοιχείων κωδικοποίησης επεισοδίων μέσω του ιππόκαμπου (Eichenbaum, 2004). Μελέτες fMRI που δείχνουν την αποκατάσταση της δραστηριότητας που σχετίζεται με την κωδικοποίηση κατά την ανάκτηση στο MTL και σε άλλες ευαίσθητες στο ερέθισμα περιοχές αντιληπτικής επεξεργασίας (Johnson et al., 2009; Kuhl et al., 2011; Staresina et al., 2012; Bosch et al. , 2014· Wang et al., 2016· Bone et al., 2020), υποστηρίζουν αυτήν την ιδέα αλλά η χρονική αλληλουχία αυτών των επιδράσεων είναι άγνωστη. Εάν η επεισοδιακή ανάκτηση προχωρήσει με την αντίστροφη σειρά ως αντίληψη, τότε οι πληροφορίες που υποστηρίζονται από την επεξεργασία σε περιοχές πλησιέστερα στον ιππόκαμπο, όπως ο παραιππόκαμπος φλοιός, θα πρέπει να ανακτηθούν επιτυχώς πριν οι πληροφορίες υποβληθούν σε επεξεργασία σε πιο απομακρυσμένες, εξωστρεφείς φλοιώδεις περιοχές (Morita et al. ., 2004· Aminoff et al., 2013). Τα αποτελέσματά μας που δείχνουν ότι οι σκηνές αναγνωρίστηκαν με επιτυχία πριν από τα χρώματα συνάδουν απόλυτα με αυτήν την υπόθεση. Μελλοντικές μελέτες που χρησιμοποιούν μεθόδους με υψηλότερη χωρική ανάλυση, συμπεριλαμβανομένου του τριχωτού της κεφαλής υψηλής πυκνότητας ή του ενδοκρανιακού ΗΕΓ, θα μπορούσαν να αξιολογήσουν τον σχετικό χρονισμό της δραστηριότητας κωδικοποίησης και ανάκτησης σε αυτές τις ευαίσθητες στο ερέθισμα περιοχές του εγκεφάλου.

Είναι σημαντικό να σημειωθεί ότι οι ταξινομητές που χρησιμοποιήθηκαν για την αξιολόγηση των προαναφερθέντων μοτίβων κωδικοποίησης και ανάκτησης εκπαιδεύτηκαν για να διακρίνουν το επιτυχημένο από το ανεπιτυχές πλαίσιομνήμηαποφάσεις. Αυτά τα αποτελέσματα δείχνουν ξεκάθαρα ότι τα χαρακτηριστικά του χρωματικού περιβάλλοντος κωδικοποιούνται με επιτυχία πριν από τα χαρακτηριστικά περιβάλλοντος σκηνής και αναγνωρίζονται με την αντίστροφη σειρά, σε όλη την ηλικία. Ωστόσο, αυτά τα αποτελέσματα δεν υποδηλώνουν απαραίτητα ότι τα χαρακτηριστικά χρώματος έγιναν αντιληπτά πριν από τις σκηνές κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης και επανενεργοποιήθηκαν μετά τις σκηνές κατά την ανάκτηση. Για παράδειγμα, χρονικές διαφορές μεταξύμνήμηκορυφές ταξινόμησης επιτυχίας θα μπορούσαν επίσης να είχαν παρατηρηθεί εάν οι αποφάσεις σχετικά με τη μνήμη περιβάλλοντος ήταν ευκολότερο να ληφθούν για ένα χαρακτηριστικό από το άλλο. Ωστόσο, η έλλειψη χρόνου αντίδρασης διαφέρει μεταξύ χρώματος και περιβάλλοντος σκηνήςμνήμηαποφάσεις είτε για κωδικοποίηση είτε για ανάκτηση δεν συνάδουν με αυτήν την εξήγηση. Όσον αφορά τον σχεδιασμό της μελέτης μας, θα μπορούσε κανείς να φανταστεί ότι η παρουσίαση των χαρακτηριστικών του πλαισίου σκηνής και χρώματος κατά την ανάκτηση θα μπορούσε να έχει προκαλέσει ένα πιο «αντίληψη» ή «επανακωδικοποιητικό» μοτίβο, με κορυφές ταξινόμησης χρωμάτων να προηγούνται αυτών για τη σκηνή. Καθώς αυτό δεν συνέβαινε, πιστεύουμε ότι η επιρροή ενός τρόπου ανάκτησης στον οποίο η εργασία απαιτεί προκατειλημμένα θέματα προςμνήμηανάκτηση (Rugg and Wilding, 2000), αντί της αντίληψης, και κατά συνέπεια, τα υψηλής τάξης αντιληπτικά χαρακτηριστικά αναγνωρίστηκαν πριν από αυτά χαμηλού επιπέδου. Το γεγονός ότι αυτή η μετατόπιση λανθάνοντος χρόνου ήταν πιο εμφανής όταν προηγουμένως παρακολουθούνταν χαρακτηριστικά σκηνής και ενσωματώθηκαν καλύτερα με τα αντικείμενα στη μνήμη, όπως συζητείται παρακάτω, υποστηρίζει περαιτέρω αυτήν την ιδέα. Τέλος, πραγματοποιήσαμε ξεχωριστές αναλύσεις ταξινόμησης για να προσδιορίσουμε τον πρώιμο χρόνο αιχμής κατά τον οποίο τα χαρακτηριστικά χρώματος και σκηνής μπορούσαν να διακριθούν με επιτυχία. Τα αποτελέσματα από αυτές τις αναλύσεις έδειξαν επίσης ότι ενώ τα χρώματα διακρίθηκαν νωρίτερα από τις σκηνές κατά την κωδικοποίηση, το αντίθετο χρονικό μοτίβο παρατηρήθηκε κατά την ανάκτηση. Συλλογικά, πιστεύουμε ότι τα εφέ επιτυχίας της μνήμης περιβάλλοντος εξηγούνται καλύτερα με όρους ιεραρχίας αντίληψης τροφοδοσίας και αντιστροφής αυτής της ιεραρχίας κατά τη διάρκεια της ανάμνησης.

Με το χειρισμό της προσοχής των συμμετεχόντων, θα μπορούσαμε να εκτιμήσουμε τον βαθμό στον οποίο οι προαναφερθείσες χρονικές δυναμικές αποτελούν σταθερό χαρακτηριστικό των επεισοδίωνμνήμηή εναλλακτικά, πλήρως ή εν μέρει εξαρτάται από την κατάσταση της προσοχής κάποιου. Κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, η κορυφή του ταξινομητή για την κωδικοποίηση χρωματικού πλαισίου προηγήθηκε σημαντικά από εκείνη της σκηνής μόνο όταν οι συμμετέχοντες φρόντισαν να χρωματίσουν. Κατά την ανάκτηση, η κορυφή του ταξινομητή για την ανάκτηση περιβάλλοντος σκηνής προηγήθηκε εκείνης για το χρώμα μόνο όταν οι συμμετέχοντες προσανατολίστηκαν για πρώτη φορά στο περιβάλλον σκηνήςμνήμηδιακρίσεις. Αυτά τα ευρήματα δείχνουν ότι η προσοχή από πάνω προς τα κάτω επηρεάζει τον βαθμό στον οποίο τα χαμηλού επιπέδου αντιληπτικά χαρακτηριστικά κωδικοποιούνται πριν και ανακτώνται μετά από αυτά υψηλού επιπέδου. Είναι σημαντικό ότι η χρονική δυναμική δεν εξαρτιόταν πλήρως από την προσοχή, καθώς η κορυφή ταξινόμησης για το περιβάλλον χωρίς προτεραιότητα (σκηνή κατά την κωδικοποίηση, χρώμα κατά την ανάκτηση) δεν προηγήθηκε ποτέ από αυτήν για το χαρακτηριστικό με προτεραιότητα, ακόμη και όταν ήταν το επίκεντρο

τάση. Αυτά τα αποτελέσματα συνάδουν με εκτενή βιβλιογραφία της νευροεπιστήμης της προσοχής που δείχνει ότι ο έλεγχος της προσοχής από πάνω προς τα κάτω προκαταλαμβάνει τη δραστηριότητα εντός των πρώιμων αισθητηριακών φλοιικών περιοχών καθώς και σε περιοχές επιλεκτικής κατηγορίας υψηλότερης τάξης (Desimone and Duncan, 1995· Serences and Yantis, 2006 Gazzaley και Nobre, 2012). Αυτή η μεροληψία εκδηλώνεται τόσο ως ενισχυμένο πλάτος όσο και ως μειωμένη καθυστέρηση δραστηριότητας που σχετίζεται με ερεθίσματα που γίνονται αντιληπτά/κωδικοποιημένα ή εκείνα που αναζητούνται σεμνήμη.

Είναι ενδιαφέρον ότι η προσοχή από πάνω προς τα κάτω κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης επηρέασε επίσης τη χρονική δυναμική της ανάκτησης. Συγκεκριμένα, η σκηνή προηγήθηκε σημαντικά της ανάκτησης του χρωματικού πλαισίου όταν οι σκηνές, αλλά όχι τα χρώματα, παρακολουθούνταν προηγουμένως κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης. Τι θα μπορούσε να εξηγήσει αυτό το μοτίβο αποτελεσμάτων; Ο χειρισμός της προσοχής κατά τη διάρκεια της κωδικοποίησης, δηλαδή η κατεύθυνση των συμμετεχόντων σε συγκεκριμένες σχέσεις αντικειμένου-πλαισίου, πιθανότατα διευκόλυνε ισχυρότερες δεσμεύσεις που με τη σειρά τους ανακτήθηκαν πιο εύκολα κατά την ανάκτηση. Πιο συγκεκριμένα, οι απαιτήσεις για στρατηγικές λειτουργίες ανάκτησης όπως η «παρακολούθηση μετά την ανάκτηση» μειώνονται όταν οι αναζητούμενες πληροφορίες είναι πιο εύκολο να ανακτηθούν (Wilding and Rugg, 1997, Senkfor and Van Petten, 1998, Wilding, 1999, Kuo and Van Petten , 2006, Cruse and Wilding, 2009, Dulas and Duarte, 2013). Πράγματι, το χρονικό εύρος που περιλαμβάνει τις κορυφές αποκωδικοποίησης της μνήμης περιβάλλοντος επικαλύπτει αυτό στο οποίο αναφέρονται συνήθως τα ERP παρακολούθησης μετά την ανάκτηση (;600–1000ms; Wilding and Rugg, 1996; Senkfor and Van Petten, 1998; Friedman and Johnson, 2000; Wilding, 2009). ΑνμνήμηΗ ισχύς ήταν ο μοναδικός οδηγός των διαφορών χρονισμού μεταξύ των κορυφών ταξινόμησης, τότε η ανάκτηση χρωματικού πλαισίου θα είχε προηγηθεί της ανάκτησης του περιβάλλοντος σκηνής όταν το χρώμα ήταν το χαρακτηριστικό που παρακολουθούσαμε προηγουμένως. Επιπλέον, το έγχρωμο περιβάλλον d9 ξεπέρασε τη σκηνή d9, αλλά και πάλι, η ανάκτηση χρωματικού περιβάλλοντος δεν προηγήθηκε ποτέ από τη σκηνή. Συλλογικά αυτάμνήμηΤα μοτίβα αποκωδικοποίησης επιτυχίας είναι πιο συνεπή με την ιδέα ότι τα οπτικά επεισοδιακά χαρακτηριστικά ανακτώνται με αντίστροφη σειρά από εκείνη με την οποία κωδικοποιούνται. Είναι σημαντικό ότι ο βαθμός στον οποίο αυτές οι χρονικές δυναμικές είναι εμφανείς εξαρτάται από την προσοχή κάποιου προς και τη μνημονική ισχύ για το χαρακτηριστικό που έχει προτεραιότητα.

Καθώς η γήρανση έχει αποδειχθεί ότι μειώνει την ικανότητα κάποιου να παρακολουθεί επιλεκτικά χαρακτηριστικά που σχετίζονται με την εργασία παρουσία περισπαστών (Hasher and Zacks, 1988· Campbell et al., 2010), είχαμε προβλέψει ότι οποιαδήποτε τροποποίηση προσοχής στη χρονική δυναμική της κωδικοποίησης και η ανάκτηση μπορεί να μειωθεί με την ηλικία. Ωστόσο, οι σχετιζόμενες με την προσοχή διαμορφώσεις της κωδικοποίησης περιβάλλοντος και των κορυφών ταξινόμησης ανάκτησης διατηρήθηκαν σε όλη την ηλικία. Τι μπορεί να εξηγήσει αυτό; Πρώτον, δεν υπήρχαν καθυστερήσεις που να σχετίζονται με την ηλικία στις κορυφές ταξινόμησης είτε για κωδικοποίηση περιβάλλοντος είτε για ανάκτηση. Ενώ ορισμένες προηγούμενες μελέτες ΗΕΓ έχουν δείξει επιβράδυνση της επεισοδιακής σχετιζόμενης με την ηλικίαμνήμη-σχετικά ERP (Trott et al., 1997, 1999; Mark and Rugg, 1998; Wegesin et al., 2002; Duarte et al., 2006; Swick et al., 2006; Gutchess et al., 2007atory) και επιδράσεις (Strunk et al., 2017), άλλοι όχι (Dulas et al., 2011; Newsome et al., 2012) και κανένας δεν έχει αξιολογήσει τις καθυστερήσεις της απόδοσης της μνημονικής ταξινόμησης. Δεν συνεπάγεται ότι η επιβράδυνση που σχετίζεται με την ηλικία, αυτή καθεαυτή, θα επηρεάσει την ιεραρχική σειρά της κωδικοποίησης και ανάκτησης χαρακτηριστικών περιβάλλοντος. Ωστόσο, είναι κατανοητό ότι εάν η επιβράδυνση ήταν ιδιαίτερα εμφανής για ένα χαρακτηριστικό, η διαφορά μεταξύ των κορυφών ταξινόμησης θα μπορούσε να είχε συγκαλυφθεί. Δεύτερον, αν και οι επιπτώσεις της ηλικίας ήταν εμφανείς σεμνήμητη διακριτικότητα, τα πλαίσια-στόχοι απομνημονεύονταν καλύτερα από ό,τι αποσπούν την προσοχή, σε όλη την ηλικία, γεγονός που υποδηλώνει ότι ακόμη και οι μεγαλύτεροι ενήλικες έδειξαν σχετικά ισχυρή επιλεκτική προσοχή και απόδοση στη μνήμη του περιβάλλοντος. Έτσι, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι οι τροποποιήσεις προσοχής της χρονικής δυναμικής δεν επηρεάστηκαν από την ηλικία. Η μείωση του φορτίου μνήμης για τους μεγαλύτερους συμμετέχοντες πιθανότατα συνέβαλε στη γενικά ισχυρή τουςμνήμηεκτέλεση. Αυτά τα αποτελέσματα είναι γενικά σύμφωνα με προηγούμενες μελέτες γήρανσης που δείχνουν ότι υπό συνθήκες σχετικά ισχυρής απόδοσης, τα πρότυπα νευρικής δραστηριότητας που συμβάλλουν στην επεισοδιακή κωδικοποίηση και ανάκτηση είναι περίπου σταθερά σε όλη την ηλικία (Rugg and Morcom, 2005; Duverne et al., 2009; Angel et al., 2013· Chastelaine et al., 2015, 2016a,b).

Τα αποτελέσματά μας προσφέρουν σημαντικές πληροφορίες για τη χρονικά-δυναμική φύση της κωδικοποίησης και ανάκτησης περιβάλλοντος σε όλη τη διάρκεια της ζωής των ενηλίκων. Σε συμφωνία με τα ιεραρχικά μοντέλα οπτικής αντίληψης τροφοδοσίας προς τα εμπρός, απλά χαρακτηριστικά όπως τα χρώματα κωδικοποιούνται πριν από πιο σύνθετα χαρακτηριστικά σκηνής, με αντιστροφή αυτής της σειράς κατά την ανάκτηση. Είναι σημαντικό ότι αυτές οι χρονικές δυναμικές εξαρτώνται από το εάν αυτά τα χαρακτηριστικά βρίσκονται στο επίκεντρο της προσοχής κάποιου. Αυτά τα αποτελέσματα υποστηρίζουν την ιδέα ότι οι επεισοδιακές μνήμες δημιουργούνται και ανακτώνται με διαδοχικό τρόπο εξαρτώμενες τόσο από τις νευροανατομικές οδούς του MTL και του οπτικού φλοιού, όσο και από την κορυφή προς τα κάτω επηρεάζει τη δραστηριότητα μεροληψίας εντός αυτών των οδών. Ακόμη και με την παρουσία επεισοδίου που σχετίζεται με την ηλικίαμνήμηβλάβες, αυτές οι δυναμικές διατηρούνται με την ηλικία. Ένα ενδιαφέρον μελλοντικό ερώτημα θα ήταν να κατανοήσουμε εάν η νευροπαθολογία, όπως στη νόσο του Αλτσχάιμερ, που επηρεάζει σε μεγάλο βαθμό την ακεραιότητα αυτών των νευρικών οδών, αλλάζει όχι μόνο την ικανότητα επεισοδιακής μνήμης αλλά και τη δυναμική της ποιότητα.