Μνήμη στρες ξηρασίας σε επίπεδο φυτικού κύκλου: Ανασκόπηση Μέρος 1

Αφηρημένη:

Τα φυτά είναι άμισχοι οργανισμοί των οποίων η επιβίωση εξαρτάται από τη στρατηγική τους για να αντιμετωπίσουν δυναμικές, στρεσογόνες συνθήκες. Είναι επείγον να βελτιωθεί η ικανότητα των καλλιεργειών να προσαρμόζονται σε επαναλαμβανόμενες καταπονήσεις για να μετριαστούν οι αρνητικές επιπτώσεις στην παραγωγικότητά τους.

Η σχέση μεταξύ στρεσογόνων καταστάσεων και μνήμης είναι πολύ στενή. Η σωστή ποσότητα άγχους μπορεί να βελτιώσει τη μνήμη μας, ενώ το υπερβολικό άγχος μπορεί να αποδυναμώσει τη μνήμη μας.

Πρώτον, η σωστή ποσότητα άγχους μπορεί να τονώσει τη μνήμη μας. Όταν βρισκόμαστε κάτω από ένα ορισμένο βαθμό στρες, θα εστιάζουμε περισσότερο και θα σκεφτόμαστε θετικά για να ανταπεξέλθουμε σε διάφορες προκλήσεις και πιέσεις. Σε αυτή την περίπτωση, η μνήμη μας θα ασκηθεί και θα βελτιωθεί.

Δεύτερον, το υπερβολικό άγχος μπορεί να επηρεάσει σε μεγάλο βαθμό τη μνήμη μας. Όταν βρισκόμαστε κάτω από αφόρητο στρες, το σώμα μας εκκρίνει μια ορμόνη που ονομάζεται κορτιζόλη, η οποία μπορεί να βλάψει την υγεία του εγκεφάλου μας, επιβραδύνοντας τον μεταβολισμό των εγκεφαλικών κυττάρων μας και αναστέλλοντας το σχηματισμό μνήμης. Αυτό μας κάνει να μην μπορούμε να θυμόμαστε τα πράγματα πολύ καλά σε αυτήν την κατάσταση.

Επομένως, για να διατηρήσουμε μια καλή μνήμη, πρέπει να δώσουμε προσοχή στη μέτρια ρύθμιση του στρες και να ενισχύσουμε την αντοχή μας στο στρες. Μπορούμε να χρησιμοποιήσουμε αποτελεσματικές μεθόδους για την ανακούφιση από το άγχος, όπως μέτρια άσκηση, ακρόαση μουσικής, προσαρμογή της νοοτροπίας μας κ.λπ. Μέσω αυτών των μεθόδων, μπορούμε να βάλουμε τον εαυτό μας σε μέτρια κατάσταση άγχους και να χρησιμοποιήσουμε καλύτερα τη μνήμη μας. Μπορεί να φανεί ότι πρέπει να βελτιώσουμε τη μνήμη και το Cistanche deserticola μπορεί να βελτιώσει σημαντικά τη μνήμη, επειδή το Cistanche deserticola είναι ένα παραδοσιακό κινέζικο φαρμακευτικό υλικό που έχει πολλά μοναδικά αποτελέσματα, ένα από τα οποία είναι η βελτίωση της μνήμης. Η αποτελεσματικότητα του Cistanche deserticola προέρχεται από τα πολλά ενεργά συστατικά που περιέχει, όπως ταννικό οξύ, πολυσακχαρίτες, φλαβονοειδή γλυκοσίδες κ.λπ. Αυτά τα συστατικά μπορούν να προάγουν την υγεία του εγκεφάλου μέσω ποικίλων οδών.

Κάντε κλικ στο Μάθετε 10 τρόπους για να βελτιώσετε τη μνήμη

Αν και οι γνώσεις μας για την προσαρμογή των φυτών στην ξηρασία έχουν ενισχυθεί εκτενώς τις τελευταίες δεκαετίες, πρόσφατες μελέτες έχουν αντιμετωπίσει τις αντιδράσεις των φυτών σε επαναλαμβανόμενες καταπονήσεις. Η παρούσα ανασκόπηση συνθέτει τα κύρια ευρήματα από μελέτες που αφορούν τις αντιδράσεις των φυτών σε πολλαπλά συμβάντα ξηρασίας και καταδεικνύει την ικανότητα των φυτών να απομνημονεύουν το άγχος της ξηρασίας.

Η μνήμη στρες περιγράφεται ως ένα φαινόμενο εκκίνησης που επιτρέπει μια διαφορετική απόκριση στο επαναλαμβανόμενο στρες σε σύγκριση με ένα μεμονωμένο γεγονός στρες. Εδώ, εστιάζοντας συγκεκριμένα στη μνήμη υδατοταξίας σε επίπεδο φυτικού κύκλου, περιγράφουμε τις διαφορετικές υποκείμενες διεργασίες σε μοριακό, φυσιολογικό και μορφολογικό επίπεδο στις καλλιέργειες καθώς και στο πρότυπο είδος Arabidopsis thaliana.

Επιπλέον, προτείνεται ένα πλαίσιο εννοιολογικής ανάλυσης για τη μελέτη της μνήμης του στρες ξηρασίας. Τέλος, ο ουσιαστικός ρόλος των αλληλεπιδράσεων μεταξύ φυτών και μικροοργανισμών του εδάφους τονίζεται κατά τη διάρκεια επαναλαμβανόμενων τάσεων, επειδή η πλαστικότητά τους μπορεί να παίξει βασικό ρόλο στην υποστήριξη της συνολικής ανθεκτικότητας των φυτών.

Λέξεις-κλειδιά: καταπόνηση νερού; ελαστικότητα; αλληλεπίδραση φυτών-μικροβίων· έναυσμα; γονίδια μνήμης? κληρονομιά του εδάφους.

1. Εισαγωγή

Ο παγκόσμιος πληθυσμός θα πρέπει να φτάσει περίπου τα 9,1 δισεκατομμύρια το 2050. Παρατηρείται ήδη σημαντική αύξηση της ζήτησης τροφίμων [1]. Ταυτόχρονα, η αγροτική παραγωγή αντιμετωπίζει την απειλή της κλιματικής αλλαγής, η οποία χαρακτηρίζεται από πιο σοβαρές και συχνές συνθήκες στρες που εμποδίζουν την ανάπτυξη των φυτών.

Η αύξηση του πληθυσμού και η κλιματική αλλαγή δημιουργούν μια άνευ προηγουμένου πρόκληση στην αναπαραγωγή φυτών που είναι πιο ανθεκτικά στις κλιματικές διακυμάνσεις για να θρέψουν τον παγκόσμιο πληθυσμό. Σε αυτό το πλαίσιο, η ξηρασία έχει αναγνωριστεί ως το πιο σημαντικό και επιβλαβές στρες για τη φυτική παραγωγή παγκοσμίως, επηρεάζοντας την απόδοση σε αρκετές κρίσιμες στιγμές κατά τη διάρκεια του κύκλου της καλλιέργειας.

Ενώ πολυάριθμες μελέτες έχουν χαρακτηρίσει τις επιπτώσεις διαφόρων εντάσεων ξηρασίας που εμφανίζονται σε διαφορετικά αναπτυξιακά στάδια των φυτών [2,3], λιγότερες έχουν διερευνήσει τον αντίκτυπο των επαναλαμβανόμενων περιόδων ξηρασίας στην ανάπτυξη και ανάπτυξη των φυτών [4-6].

Τα φυτά μπορούν να «θυμηθούν» ένα γεγονός άγχους και να τροποποιήσουν τη συμπεριφορά τους ως απόκριση σε επακόλουθο στρες [6]. Αυτή η αποκαλούμενη μνήμη ορίζεται ως «η ικανότητα πρόσβασης στην εμπειρία έτσι ώστε οι νέες αποκρίσεις να ενσωματώνουν σχετικές πληροφορίες από το παρελθόν» και «αποθήκευση πληροφοριών προηγούμενης σηματοδότησης, με δυνατότητα ανάκτησης των πληροφοριών πολύ αργότερα». [7].

Οι Lämke και Bäurle [8] όρισαν τρεις διαφορετικούς τύπους μνήμης στρες: (i) μνήμη σωματικού στρες, μιτωτικά κληρονομήσιμη που διαρκεί μόνο κατά τη διάρκεια της ζωής ενός οργανισμού· (ii) μνήμη άγχους μεταξύ γενεών που είναι παρατηρήσιμη μόνο στην πρώτη γενιά απογόνου χωρίς άγχος και (iii) διαγενεακή μνήμη που είναι μειωτικά κληρονομήσιμη και παρατηρήσιμη μετά από περισσότερες από δύο γενιές απογόνων χωρίς άγχος.

Η μνήμη σωματικού στρες επιτρέπει στα φυτά που έχουν βιώσει ένα στρες να επωφελούνται από τις αποθηκευμένες πληροφορίες για ημέρες, εβδομάδες, ή μήνες και να προσαρμόζουν την απόκρισή τους όταν αντιμετωπίζουν περαιτέρω στρες. Για παράδειγμα, αυτός ο μηχανισμός έχει χαρακτηριστεί καλά στην ψυχρή σκλήρυνση [9].

Επιπλέον, οι πληροφορίες που προέρχονται από προηγούμενο άγχος μπορούν να μεταδοθούν από τους γονείς στους απογόνους μέσω της μνήμης του άγχους μεταξύ των γενεών και της διαγενεακής μνήμης [10,11]. Αυτή η πτυχή δεν συζητείται στην παρούσα ανασκόπηση που εστιάζει μόνο στη μνήμη εντός του κύκλου ζωής των φυτών.
Η μνήμη του στρες των φυτών παρατηρήθηκε για πρώτη φορά στη δεκαετία του 1990, όταν οι ερευνητές παρατήρησαν ότι ορισμένα φυτά ανέπτυξαν επίκτητη συστηματική αντίσταση σε περαιτέρω λοιμώξεις μετά την έκθεση τους σε επίθεση παθογόνου [12-14].

Έκτοτε, διαπιστώθηκε ότι η μνήμη των φυτών επιτρέπει στα φυτά να ανταποκρίνονται ταχύτερα ή πιο δυνατά σε επακόλουθες καταπονήσεις και μπορεί να παρέχουν ενισχυμένη προστασία σε σύγκριση με φυτά που δεν έχουν αντιμετωπίσει ποτέ άγχος. Οι πρώτες μελέτες που διερεύνησαν το θέμα οδήγησαν σε σημαντικές προόδους στη βελτίωση της κατανόησης των περιορισμών εκκίνησης των ενοβιοτικών, τεκμηριώνοντας φυσιολογικές, πρωτεομικές, μεταγραφικές και επιγενετικές τροποποιήσεις που οδηγούν σε ένα αποτύπωμα στρες ζωτικής σημασίας για την εγκαθίδρυση της μνήμης των φυτών [6].

Στην παρούσα ανασκόπηση, επεξηγούμε πώς αυτοί οι μηχανισμοί συνδέονται μεταξύ τους κατά τη διάρκεια επαναλαμβανόμενων γεγονότων ξηρασίας και μπορούν να βοηθήσουν το φυτό να είναι πιο ανθεκτικό.

Επιπλέον, επειδή τα φυτά αλληλεπιδρούν έντονα με το έδαφος και τα συστατικά του, θεωρούμε τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ του φυτού και των μικροοργανισμών του εδάφους ως ένα άλλο πιθανό κομμάτι του παζλ που οδηγεί στη μνήμη της ξηρασίας των φυτών.

Πράγματι, η σύνθεση και η δραστηριότητα της μικροβιακής κοινότητας του εδάφους, καθώς και οι φυσικοχημικές ιδιότητες του εδάφους, διαμορφώνονται από τις επιδράσεις της κληρονομιάς του εδάφους και θα μπορούσαν να επηρεάσουν τις αποκρίσεις των φυτών στο επακόλουθο στρες [15,16].

2. Μνήμη Υδατικής Καταπόνησης: Από την πλευρά του φυτού

Η μνήμη του υδατικού στρες έχει διερευνηθεί σε διαφορετικά είδη καλλιεργειών με συγκεκριμένες εστίες που κυμαίνονται από μοριακές έως φυσιολογικές υποκείμενες διεργασίες (Πίνακας 1). Επειδή τα γεγονότα υδατοστεγών είναι πιθανό να συμβαίνουν συχνότερα με την αλλαγή του κλίματος, τα φυτά μπορούν να κινητοποιήσουν τη μνήμη του υδατικού στρες από τα πρώτα στάδια του κύκλου ζωής τους για να ελαχιστοποιήσουν ή να μετριάσουν τις αρνητικές επιπτώσεις των επακόλουθων τάσεων στην ανάπτυξη και την παραγωγή.

Σε ορισμένες περιπτώσεις, η εκκίνηση των φυτών είχε ως αποτέλεσμα υψηλότερη και ταχύτερη απόκριση σε επακόλουθες καταπονήσεις (Πίνακας 1). Μέχρι σήμερα, η γενική κατανόηση του μηχανισμού είναι η εξής. Πρώτον, δημιουργείται ένα αποτύπωμα στρες κατά τη διάρκεια του πρώτου γεγονότος στρες, το οποίο περιλαμβάνει διαφορετικούς φυσιολογικούς και μοριακούς μηχανισμούς όπως η συσσώρευση οσμορρυθμιστικών μεταβολιτών που ανταποκρίνονται στο στρες ή η σύνθεση προστατευτικών πρωτεϊνών [9].

Δεύτερον, κατά τη διάρκεια της περιόδου ανάκτησης μετά το στρες, αυτές οι αποθηκευμένες πληροφορίες επιτρέπουν στο φυτό να μεταβεί σε μια επιτρεπτή κατάσταση, που επιτρέπει ταχύτερη ή ισχυρότερη απόκριση σε μια επακόλουθη καταπόνηση. Αυτή η αποθήκευση πληροφοριών συνεπάγεται (i) συσσώρευση πρωτεϊνών σε μια ανενεργή διαμόρφωση [17,18] και μεταβολιτών και φυτοορμονών, και (ii) επιγενετικές τροποποιήσεις μέσω μεθυλίωσης DNA, τροποποίησης ιστόνης ή αναδιαμόρφωσης χρωματίνης [9,17,19-21] . Η πλαστικότητα της χρωματίνης, είτε είναι μειωτική είτε όχι, έχει κρίσιμο ρόλο τόσο κατά την άμεση απόκριση στο στρες όσο και στη μακροπρόθεσμη προσαρμογή [22,23].

Τρίτον, κατά τη διάρκεια του επακόλουθου στρες, η προηγούμενη στρατολόγηση αυτών των διαφορετικών ενώσεων μειώνει το χρόνο για τη σύνθεσή τους σε μεγάλες ποσότητες, επιτρέποντας έτσι ταχύτερη απόκριση [24,25]. Η εργασία του Pioneer στο Arabidopsis thaliana και Zea mays [25-27] έδειξε ότι τα φυτά εμφανίζουν μεταγραφική μνήμη στρες ως απάντηση σε πολλαπλές εκθέσεις στην ξηρασία, αποκαλύπτοντας την ύπαρξη γονιδίων μνήμης. Αυτά τα γονίδια ορίζονται ότι παράγουν διαφορετικά επίπεδα μεταγραφών ως απόκριση στο πρώτο και το δεύτερο στρες, αλλά τα βασικά επίπεδα των μεταγραφών είναι παρόμοια με εκείνα των μη εκκινημένων φυτών κατά την περίοδο αποκατάστασης [25].

Ακολουθώντας αυτήν την έννοια, το Σχήμα 1 συνοψίζει την ταξινόμηση των «γονιδίων μνήμης» και των «μη μνημονικών γονιδίων» σε τέσσερις κατηγορίες σύμφωνα με τη ρύθμιση της έκφρασής τους κατά την περίοδο δευτεροβάθμιας καταπόνησης, σε σύγκριση με την πρώτη περίοδο. Η έκφραση των [+/+] (ή [−/−]) γονιδίων μνήμης (Σχήμα 1α) προκαλείται (ή καταστέλλεται) τόσο κατά τη διάρκεια της πρώτης όσο και της δευτερεύουσας τάσης σε σύγκριση με τον έλεγχο, με την εκκίνηση να αυξάνει τη διαφορική έκφραση στην επόμενη πίεση . Ορισμένα γονίδια μνήμης μπορούν επίσης να εμφανίσουν την αντίθετη ρύθμιση στην απόκριση στην πρώτη και τη δεύτερη πίεση.

Αυτή είναι η περίπτωση (i) για τα γονίδια μνήμης [−/+] (Σχήμα 1β), η έκφραση των οποίων ρυθμίζεται προς τα κάτω κατά τη διάρκεια της πρώτης τάσης αλλά ρυθμίζεται κατά τη δεύτερη τάση και (ii) για το [+/− ] γονίδια μνήμης, η έκφραση των οποίων ρυθμίζεται προς τα πάνω κατά το πρώτο στρες αλλά προς τα κάτω κατά το επόμενο στρες.

Από την άλλη πλευρά, τα γονίδια που παράγουν παρόμοια επίπεδα μεταγραφών σε απόκριση σε κάθε άγχος θεωρούνται "γονίδια μη μνήμης" και σημειώνονται ως γονίδια [+/=] ή [−/=] γονίδια (Εικόνα 1δ ) [26]. Αυτή η διαδοχή μεταγραφικών συμβάντων μεταφράζεται σε φυσιολογικές αλλαγές [18], οι οποίες περιγράφονται λεπτομερώς παρακάτω και συνοψίζονται στο Σχήμα 2.

For more information:1950477648nn@gmail.com